15.Физиология опорно-двигательного аппарата.Строение и функции скелетных мышц. Классификация мышц. Свойства скелетных мышц.

Движения, перемещения в пространстве одна из важнейших функций живых существ, в том числе и человека. Функцию движений у человека выполняет опорно-двигательный аппарат, объединяющий кости, их соединения и скелетные мышцы. Опорно-двигательный аппарат разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части относят кости и их соединения, от которых зависит характер движений частей тела, но сами они выполнять движения не могут. Активную часть составляют скелетные мышцы, которые обладают способностью к сокращению и приводят в движение кости скелета (костные рычаги).Специфика аппарата опоры и движений человека связана с вертикальным положением его тела, прямохождением и трудовой деятельностью. Приспособления к вертикальному положению тела имеются в строении всех отделов скелета: позвоночника, черепа и конечностей. Чем ближе к крестцу, тем массивнее позвонки (поясничные), что вызвано большой нагрузкой на них. В том месте, где позвоночник, принимающий на себя тяжесть головы, всего туловища и верхних конечностей, опирается на тазовые кости, позвонки (крестцовые) срослись в одну массивную кость — крестец. Изгибы создают наиболее благоприятные условия для поддержания вертикального положения тела, а также для выполнения рессорных, пружинящих функций при ходьбе и беге.Нижние конечности человека выдерживают большую нагрузку и целиком принимают на себя функции передвижения. Они имеют более массивный скелет, крупные и устойчивые суставы и сводчатую стопу. Развитые продольные и поперечные своды стопы имеются только у человека. Точками опоры стопы являются головки плюсневых костей спереди и пяточный бугор сзади. Пружинящие своды стопы распределяют тяжесть, приходящуюся на стопу, уменьшают сотрясения и толчки при ходьбе, сообщают плавность походке. Мышцы нижней конечности обладают большей силой, но вместе с тем и меньшим разнообразием в своем строении, чем мышцы верхней конечности.Освобождение верхних конечностей от функций опоры, приспособление их к трудовой деятельности привели к облегчению скелета, наличию большего количества мышц и подвижности суставов. Рука человека приобрела особую подвижность, которая обеспечивается длинными ключицами, положением лопаток, формой грудной клетки, строением плечевого и других суставов верхних конечностей. Благодаря ключице верхняя конечность отставлена от грудной клетки, в результате чего рука приобрела значительную свободу в своих движениях.Лопатки расположены на задней поверхности грудной клетки, которая уплощена в переднезаднем (сагиттальном) направлении. Суставные поверхности лопатки и плечевой кости обеспечивают большую свободу и разнообразие движений верхних конечностей, их большой размах.В связи с приспособлением верхних конечностей к трудовым операциям их мускулатура функционально более развита. Подвижная кисть человека приобретает особое значение для трудовых функций. Большая роль в этом принадлежит первому пальцу кисти благодаря его большой подвижности и способности противопоставляться остальным пальцам. Функции первого пальца настолько велики, что при его утрате кисть почти теряет способность захватывать и удерживать предметы.Значительные изменения в строении черепа также связаны с вертикальным положением тела, с трудовой деятельностью и речевыми функциями. Мозговой отдел черепа явно преобладает над лицевым. Лицевой отдел менее развит и располагается под мозговым. Уменьшение размеров лицевого черепа связано с относительно небольшими размерами нижней челюсти и других его костей.У человека с функциями опорно-двигательного аппарата связано то, что обеспечило ему преимущество перед остальными представителями органического мира: сугубо человеческие качества труд и речь, которые явились важнейшими движущими силами антропогенеза.

Строение скелетных мышц Каждая скелетная мышца, кроме круговых мышц, состоит из мягкой средней части (брюшка) и сухожилий, находящихся на концах мышцы. Брюшко мышцы покрыто соединительнотканной оболочкой. Строение скелетных мышц имеет свои особенности. Мягкое брюшко состоит из пучков волокон поперечнополосатой мышечной ткани. Каждый пучок мышечных волокон покрыт тонкой оболочкой из соединительной ткани. Мышца обильно пронизана кровеносными сосудами. К каждой мышце подходит нерв, связывающий ее с центральной нервной системой. Функции скелетных мышц Костно-мышечная система обеспечивает выполнение разнообразных движений нашего организма. Вокруг суставов обычно расположено несколько мышц. В большинстве случаев движения в суставах вызываются совместным сокращением мышц сгибателей и разгибателей. Мышцы сгибатели расположены с одной стороны сустава, а мышцы разгибатели — с другой стороны. При сгибании или разгибании рук и ног сокращаются одни из этих мышц. При приведении и отведении совместно сокращаются сгибатели и разгибатели. К мышцам совместного действия относится большинство мышц шеи, туловища, рук и ног. Функции скелетных мышц – выполнение различных движений. Но не всегда сокращения мышц вызывают движение. Некоторые мышцы человека под влиянием центральной нервной системы постоянно находятся в состоянии напряжения, например шейные мышцы, удерживающие голову. Благодаря постоянному напряжению, или тонусу мышц, человек удерживает свое тело в вертикальном положении, придает ему определенную позу при работе, при сидении, при лежании. Во время сна тонус мышц несколько ослабевает. Особенности мышечной системы человека У человека мышечная деятельность приобретает особое значение в трудовых процессах. Мимика, жесты, членораздельная речь, играющие большую роль в общении между людьми, также осуществляются мышечными сокращениями. У человека хорошо развиты мимические мышцы. Они расположены под кожей лица. При сокращении этих мышц кожа лица образует складки, отчего у человека получается определенное выражение лица. У животных мимические мышцы развиты слабо. В процессе труда у человека хорошо развились мышцы рук, и особенно мышцы, приводящие в движение кисть. Они обеспечивают точные и тонкие движения кисти. У человека хорошо развиты мышцы большого пальца. Противопоставляя большой палец всем остальным, человек может брать в руки орудия труда и производить ими самые разнообразные движения. Из мышц нижних конечностей и тазового пояса у человека сильного развития достигают две большие ягодичные мышцы (разгибатели бедра). Каждая из этих мышц начинается от таза и крестца н прикрепляется к бедру. Развитие ее связано с вертикальным положением тела и со способностью человека ходить и сидеть. В связи с прямохождением у человека хорошо развита и икроножная мышца, расположенная на задней поверхности голени. Эта мышца при своем сокращении сгибает голень и разгибает стопу. Вся мышечная деятельность человека вызывается нервной системой, т. е. имеет рефлекторный характер. Отдергивание руки при уколе, вздрагивание при неожиданном выстреле, закрывание глаз при внезапном ярком свете — все это безусловные двигательные рефлексы, происходящие в ответ на раздражение рецепторов кожи, уха, глаза. Все движения скелетных мышц человека, все его простые и сложные согласованные произвольные и непроизвольные движения подчинены высшему отделу центральной нервной системы — головному мозгу. В больших полушариях головного мозга имеется участок, который называется двигательной областью (цвета, табл. VII). При повреждении ее наступает паралич. • Если повреждены двигательные нервы, идущие к какой-либо группе мышц (например, к мышцам руки), то эта группа мышц теряет способность сокращаться.

Классификация мышц. Многочисленные мышцы (их насчитывается до 400) имеют различную форму, строение, функцию и развитие.По форме различают мышцы длинные, короткие и широкие. Длинные мышцы соответствуют длинным рычагам движения и потому встречаются главным образом на конечностях. Они имеют веретенообразную форму, причем средняя их часть называется брюшком, venter, один из концов, соответствующий началу мышцы, носит название головки, caput, а другой — хвост, cauda. Сухожилия {tendo) длинных мышц имеют вид узкой ленты.

Некоторые длинные мышцы начинаются несколькими головками (многоглавые) на различных костях, что усиливает их опору. Встречаются мышцы двуглавые, biceps, трехглавые, triceps, и четырехглавые, quadriceps. В случае слияния мышц разного происхождения или развившихся из нескольких миогомов между ними остаются промежуточные сухожилия, сухожильные перемычки, intersectiones tendineae. Такие мышцы (многобрюшные) имеют два брюшка (например, m. digastricus) или больше (например, т. rectus abdominis). Варьирует также число их сухожилий, которыми заканчиваются мышцы. Так, сгибатели и разгибатели пальцев рук и ног имеют по нескольку сухожилий (до 4), благодаря чему сокращение одного мышечного брюшка дает двигательный эффект сразу на несколько пальцев, чем достигается экономия в работе мышц.

Широкие мышцы располагаются преимущественно на туловище и имеют расширенное сухожилие, называемое сухожильным растяжением, или апоневрозом, aponeurosis.

Встречаются также и другие формы мышц: квадратная (m. quadratus), треугольная (triangularis), пирамидальная (m. pyramidalis), круглая (m. teres), дельтовидная (m. deltoideus), зубчатая (га. serratus), камбаловидная (m. so-leus) и др.

По направлению волокон, обусловленному функционально, различаются мышцы с прямыми параллельными волокнами (m. rectus), с косыми волокнами (т. obliquus), с поперечными (т. transversus), с круговыми (т. orbicularis). Последние образуют жомы, или сфинктеры, окружающие отверстия. Если косые волокна присоединяются к сухожилию с одной стороны, то получается так называемая одноперистая мышца, а если с двух сторон, то двуперистая. Особое отношение волокон к сухожилию наблюдается в полусухожильной (m. semitendinosus) и полуперепончатой (m. semimembranosus) мышцах.

По функции мышцы делятся на сгибатели (flexores), разгибатели (ехtensores), приводящие (adductores), отводящие (abductores), вращатели (rotatores) кнутри (pronatores) и кнаружи (supinatores).

По отношению к суставам, через которые (один, два или несколько) перекидываются мышцы, их называют одно-, дву- или многосуставными. Многосуставные мышцы как более длинные располагаются поверхностнее односуставных. По положению различают поверхностные и глубокие, наружные и внутренние, латеральные и медиальные мышцы.

К основным функциональным свойствам мышечной ткани относятся возбудимость, сократимость, растяжимость, эластичность и пластичность.

Возбудимость — способность мышечной ткани приходить в состояние возбуждения при действии тех или иных раздражителей. В обычных условиях происходит электрическое возбуждение мышцы, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок. Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки (ПКП), достигнув порогового уровня (около 30 мВ), вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны мышечного волокна.

Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышечных волокон выше (около 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон (70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мышечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне.

Способность мышцы реагировать на раздражение ее двигательного мотонейрона, т.е. на импульсы, приходящие к ней по нерву, обозначается как непрямая возбудимость мышцы. Однако возбудимостью обладает и само мышечное волокно. Это доказывается раздражением участков мышцы, где отсутствуют окончания двигательного нерва.

Можно исключить влияние нервных элементов на мышцу, подвергнув ее отравлению некоторыми ядами (например, кураре). В этом случае возбуждение с нерва на мышцу не передается, но нерв и мышца сами по себе продолжают функционировать, т.е. мышца продолжает реагировать на непосредственно наносимое на нее раздражение. Таким образом, опыты подобного рода с несомненностью устанавливают наличие в мышечном волокне так называемой прямой возбудимости, т.е. способности мышечных волокон реагировать и на раздражение, действующее непосредственно и на них, а не через нервные волокна.

И прямая и непрямая возбудимость мышцы обусловлена функцией мембраны мышечного волокна. Возбуждение в мышцах проводится изолированно, т.е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Скорость распространения возбуждения в белых и красных волокнах скелетных мышц различна: в белых волокнах она равна 12–15, в красных — 3–4 м/с.В мышцах имеется пассивный упругий компонент, который включает сухожилия, соединительную ткань, покрывающую мышечные волокна, их пучки и мышцу в целом, а также упругие образования боковых поперечных мостиков миозиновой нити. Поэтому скелетная мышца — упругое образование. Упругостью обладают активные сократительные и пассивные компоненты мышцы, которые и обеспечивают растяжимость, эластичность и пластичность мышц.

Растяжимость — свойство мышцы удлиняться под влиянием силы тяжести (нагрузки). Чем больше нагрузка, тем больше растяжимость мышцы. Растяжимость зависит и от вида мышечных волокон. Красные волокна растягиваются больше, чем белые, мышцы с параллельными волокнами удлиняются больше, чем перистые. Даже в условиях покоя мышцы всегда несколько растянуты, поэтому они упруго напряжены (находятся в состоянии мышечного тонуса).

Эластичность — свойство деформированного тела возвращаться к первоначальному своему состоянию после удаления силы, вызвавшей деформацию. Это свойство изучается при растяжении мышцы грузом. После удаления груза, мышца не всегда достигает первоначальной длины, особенно при длительном растяжении или под действием большого груза. Это связано с тем, что мышца теряет свойство совершенной упругости.

Пластичность — (греч.plastikos — годный для лепки, податливый) свойство тела деформироваться под действием механических нагрузок, сохранять приданную или длину или вообще форму после прекращения действия внешней деформирующей силы. Чем длительнее действует большая внешняя сила, тем сильнее пластические изменения.

Пластичность мышц связана и с остаточным укорочением мышц после длительного тетанического сокращения, или контрактуры. Красные волокна, которые удерживают тело в определенном положении, обладают большей пластичностью, чем белые.

Сократимость и виды сокращения мышц

При прямом или непрямом раздражении мышца укорачивается или же развивает напряжение в продольном направлении. Это изменение формы или напряжения мышцы носит название мышечного сокращения, следовательно, сократимость — это специфическая деятельность мышечной ткани при ее возбуждении.

Для изучения свойств мышц в учебных целях и в эксперименте в качестве объекта обычно используют нервно-мышечный препарат лягушки, а в качестве раздражителя — электрический ток. Запись сокращений мышцы на приборе миографе при прямом или непрямом раздражении называется миографией. Скорость и сила ответной реакции скелетной мышцы на раздражение зависит не только от параметров раздражителя, но и от типа мышечных волокон. Сократимость и возбудимость мышц разного вида различна.

По скорости сокращения различают быстрые и медленные мышечные волокна. В быстрых волокнах обычно лучше развит саркоплазматический ретикулум, они слабее снабжены кровеносными сосудами, имеют более крупные и длинные волокна, их расслабление после сокращения происходит в 50–100 раз быстрее, чем медленных волокон. Организм для выполнения статической работы (например, поддержание позы) использует главным образом медленные, тонические красные мышцы, а для скоростных движений — быстрые белые мышцы.

Различают различные режимы сокращения мышц, которые определяются частотой и силой поступающих импульсов возбуждения.

На прямые и непрямые раздражения частотой не более 6–8 Гц мышца, состоящая из медленных двигательных единиц, отвечает одиночными сокращениями. Сокращение наступает не сразу после нанесения раздражения, а через определенный промежуток времени, называемый латентным периодом. Его величина составляет для икроножной мышцы лягушки 0,01 с. Фаза укорочения длится 0,04 с, фаза расслабления — 0,05 с.

Начало сокращения соответствует восходящей фазе потенциала действия, когда он достигает пороговой величины (примерно 40 мВ). У млекопитающих одиночное сокращение скелетных мышц длится 0,04–0,1 с, но оно неодинаково в различных мышцах у одного и того же животного. В красных волокнах мышц оно значительно больше, чем в белых. Если на мышцу действуют два быстро следующих друг за другом раздражения (период между импульсами не более 100 мс), мышечные волокна расслабляются не полностью и каждое последующее сокращение как бы наслаивается на предыдущее. Происходит суммация сокращений, которая может быть полной, когда оба сокращения сливаются, образуя одну вершину, или неполной, в зависимости от частоты раздражений. В обоих случаях сокращение имеет большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении.