25

ЛОКАЛИЗАЦИЯ РОСТА У РАСТЕНИЙ

Рост растений происходит за счет деления и растяжения кле­ток стебля, корня, листьев и плодовых органов. Ростовые про­цессы локализованы в меристемах. Различают апикальные, интеркалярные и латеральные меристемы. Апикальные, или верху­шечные, меристемы расположены на концах главного и боковых растущих побегов и кончиках корней всех порядков. Это апексы, или точки роста. Конусообразный апекс побега называют кону­сом нарастания. Апикальные меристемы главного побега и корня закладываются на ранних фазах развития зародыша. За счет этих меристем осуществляются рост осевых органов в длину, образо­вание зачатка органа и первоначальное разделение его на ткани, формирование всех надземных органов растения. Активируя или подавляя деятельность апикальной меристемы, можно влиять на продуктивность и устойчивость растений. По В. В. Полевому (1989), апикальные меристемы побега и корня - это главные координирующие (доминирующие) центры растения, определяю­щие его морфогенез.

Стебель однодольных растений растет также за счет интеркалярной (вставочной) меристемы, расположенной в основании молодых междоузлий и листьев. Утолщение стебля и корня обес­печивают латеральные (боковые) меристемы: первичные — про­камбий и перицикл и вторичные — камбий и феллоген. Постоянный рост растения на всех этапах онтогенеза позволяет ему удовлетворять потребности в энергии, воде и элементах мине­рального питания. Некоторые органы растений (листья, цветки и плоды) растут до определенного размера, стареют и отмирают. Для растений характерны регенерационные процессы. Активность меристем зависит от влияния внешних условий. сложных взаимоотношений внутри растительного организма (по­лярность, корреляция, симметрия, возрастные изменения и т. д.). В сельскохозяйственной практике при помощи полива, подкормок, прореживания и других мероприятий можно влиять на количество закладывающихся в конусах нарастания метамерных органов (листья, побеги ветвления, соцветия, колоски, цвет­ки и др.), на их последующий рост, редукцию и в итоге на продуктивность растений.

Критерии роста

Для измерения темпов роста используются такие показатели, как высота, толщина (для стебля), площадь (для листьев), объем (для корневой системы), масса (сырая и сухая), количество клеток, их величина, содержание белка, содержание ДНК и др. Причем важно за­метить, что между указанными показателями далеко не всегда имеется прямая корреляция. Эти показатели могут изменяться у одного и того же растения и в одних и тех же условиях с разной скоростью. Более того, они могут изменяться в противоположном направлении. Так, при прорастания семян в темноте, проростки увеличиваются в длину (сильнее, чем на свету), однако сухая масса их падает. Уве­личение площади листьев и нарастание веса растений может не со­провождаться нарастанием высоты. Число клеток монет увеличиваться при почти неизменном их размере, и наоборот, нарастание размера (растяжение) не сопровождается в большинстве случаев увеличением их числа. В связи со сказанным, когда идет речь о темпах роста расти­тельного организма, необходимо уточнять, что имеется в виду. Раз­личные органы растения растут с различной скоростью, и именно бла­годаря атому организм приобретает определенную форму. В ряде случаев начало роста одного органа связано с замедлением темпов роста другого. Все это показывает наличие сложных механизмов, регулирующих ростовые процессы. Процессы роста, скорость роста отдельных органов и, как следствие, формообразовательные процессы, запрограммированы в наследственной основе. Однако в определенной степени скорость роста тех или иных органов может изменяться под влиянием условий среды, и в зависимости от генотипа. Например, улучшение условий питания у высокорослого сорта пшеницы вызовет увеличение высоты на 12-15 см, а у низкорослого - всего на 6-6,5 см. Т.е. существуют механизмы, удерживающие размеры и формы органов в определенных рамках, несмотря на изменяющиеся условия. В связи с этим, несмотря на недостаток воды, питания, бо­лезни, форма органов существенно не изменяется. Ча­сто после задержки роста под влиянием тех или иных воздействий на­ступает период усиления ростовых процессов, так называемое "наверстывание роста" и, наоборот, после ускоренного роста (выше нор­мального) наблюдается замедление ростовых процессов. В результате, в сумме, раз­меры организма или органа более или менее постоянны. Именно это свойство поддержания постоянства в развивающихся системах получило название гомеостаза.

Ростовые явления

Периодичность и ритмичность роста. Росту растений, его орга­нов, тканей и клеток свойственны периодичность и ритмич­ность, обусловленные внутренними факторами и генетически закрепленные в эволюции растений. Благо­даря периодичности роста и эндогенным ритмам растения мест­ной флоры хорошо приспособлены к конкретным условиям местообитания. Ритмичность и периодичность ростовых процессов растений наблюдаются в течение суток (циркадные, околосуточ­ные ритмы). У многолетних, озимых и двулетних форм период активного роста прерывается периодом покоя. Линейный рост растений тесно связан с ходом накопления биомассы и может использоваться для оценки физиологического состояния расте­ний при агрономическом контроле за посевом. Выделяют пять основных типов су­точной и онтогенетической периодичности и ритмичности ли­нейного роста растений и их органов в полевых условиях:

синусоидальный — кривая суточной скорости роста имеет мак­симум в дневные (10 - 12 ч) и минимум в ранние утренние (4 - 6 ч) часы (озимая и яровая пшеница, озимая рожь, кукуруза, сорго, овсяница луговая, тимофеевка луговая, ежа сборная, ко­стрец безостый н др.);

угловой — суточный рост характеризуется кривой с восходя­щей и нисходящей ветвями под острым или тупым углом, нали­чием одного максимума (17 - 20 ч) и одного минимума (3 - 6 ч) (стебель, листья и соцветия люпина желтого);

импульсный — кривая скорости роста проходит импульсивно под прямым или острым углом в течение десятков минут. Мак­симум скорости роста наступает в 20—21 ч и сохраняется всю ночь, в дневные часы заторможен (листья и корнеплоды сахар­ной и кормовой свеклы);

импульсно-релаксационный — скорость роста меняется равно­мерно: в ночные часы усиливается, а в утренние и дневные снижается или прекращается (корнеплоды сахарной и кормовой свеклы, брюквы, моркови, клубни картофеля);

двухволновой — в течение суток скорость дважды достигает максимальных (19 - 21 и 4 - 6 ч) и минимальных (12 - 15 и 1 - 2 ч) значений (стебли и листья картофеля).

Закон большого периода роста. Скорость роста (линейного, массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа и растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмоидной кривой (рис.). Впервые эта закономерность роста была отмечена Ю. Саксом (1872), а линейная фаза роста названа им большим периодом роста. Сигмоидная кривая получается, если на оси абсцисс откладывать время, а на оси ординат — рост в каждый промежуток времени (интегральная кривая). Если на ординате откладывать приросты в единицу времени, то кривая будет одно­вершинной (дифференциальная кривая).

Сигмоидная кривая роста характерна для изменения линей­ных размеров, площади листьев, плодов и др. Выделяют четыре участка (фазы) кривой: 1) начальный (индукционный), или лаг-период. Для него характерен медленный рост; 2) логарифмичес­кий (экспоненциальный), или интенсивного роста. Рост выража­ется прямой линией по отношению к времени — большой пери­од роста; 3) замедленного роста; 4) стационарного состояния — не наблюдается видимых процессов роста. Сигмоидная кривая характеризует общие особенности роста в онтогенезе конкретно­го растительного объекта, позволяет выявить его видовые, сорто­вые особенности, действие условий среды.

В период лаг-фазы происходят и процессы, предшествующие видимому росту (синтез белков, ДНК и РНК, фитогормонов, ферментов). У разных растений лаг-фаза прорастающего семени может длиться от нескольких часов до нескольких месяцев, что связано с отсутствием или избытком в семени определенных фитогормонов, физиологической незрелостью зародыша, обеспеченностью семян необходимой температурой, водой, кислородом и др.

Вторая и третья фазы кривой связаны с быстрым растяжени­ем клеток, формированием тканей и органов, усилением межтка­невых и межорганных взаимоотношений. Во время второй лаг-фазы идет активный синтез фитогормонов и пластических веществ. Замедление рос­товых процессов в третьей фазе роста объясняется внутренними (старение организма или органа, накопление ингибиторов и др.) и внешними факторами.

Четвертая — стационарная фаза (окончание ростовых процес­сов) — это генетически предопределенное состояние. Анализ кривой скорости роста зерновых культур показывает, что замед­ление роста совпадает с началом определенных этапов органоге­неза конусов нарастания. Так, у кукурузы в период заложения мужских и женских соцветий наблюдается торможение прироста стебля. Для многолетних трав, плодовых деревьев и кустарников характерны затухание роста к осени и его возобновление весной следующего года. Сигмоидные кривые повторяются ежегодно. Закон большого периода роста отражает течение во времени большинства физиологических процессов (фотосинтез и дыхание, поглощение воды и элементов мине­рального питания и др.).

Знание оптимальных кривых роста конкретного вида и сорта растений позволяет обоснованно проводить агротехнические ме­роприятия, получать высокие экономически выгодные урожаи сельскохозяйственных культур в защищенном и открытом грун­те. В коммерческих теплицах дорогостоящими факторами — све­том, влагой, теплом — растения следует обеспечивать в достаточ­ном количестве прежде всего в период их интенсивного роста. На скорость и продолжительность фаз роста можно влиять хирургическими (удаление генеративных органов, боковых побегов. корней, скашивание), химическими (обработка регуляторами роста) и другими методами. Следует проводить укосы многолет­них трав, убирать зеленные овощные культуры в период, когда увеличение вегетативной массы уже не существенно (при перехо­де в третью и четвертую фазы кривой роста).

Ростовые корреляции. Ростовые корреляции отражают зависи­мость роста и развития одних органов, тканей или частей расте­ния от других, их взаимное влияние. Корреляции роста проявля­ются на разных уровнях организации растения. Рост и диффе­ренциация эмбриональной клетки зависят от окружающих ее клеток и тканей. Клетки, выделенные из ткани, в клеточной культуре развиваются по иному пути, могут дать начало целому растению. Корреляции особенно наглядно проявляются при рас­смотрении роста отдельных органов растения.

Взаимодействие может быть стимулирующим или тормозящим рост. При размножении растений черенками, на которых имеются листья, стимулируется образование корней. Формирую­щиеся семена сочноплодных растений, выделяя ауксин, стиму­лируют рост околоплодника. Удаление кончика корня усиливает ветвление корня. Удаление боковых побегов (пасынков) вызыва­ет усиленный рост плодов. Боковые почки побегов однолетних и многолетних растений при интенсивном росте верхушечной почки могут оставаться в покоящемся состоянии. Однако после удаления верхушечной апикальной почки боковые почки начи­нают расти.

Если у подсолнечника удалить корзинку в период ее форми­рования, то спящие почки, находящиеся в пазухах листьев, обра­зуют боковые побеги с небольшими корзинками. Удаление вер­хушки побега проявляется после обрезки у древесных и кустар­никовых плодовых и ягодных растений (яблоня, виноград и др.), после укосов у многолетних трав. Торможение роста боковых побегов и боковых корней верхушкой побега или корня называ­ют апикальным доминированием. Степень апикального доминиро­вания зависит от вида растения, возраста, освещения. Хорошо освещенные развитые почки угнетают менее освещенные и нахо­дящиеся в тени.

По В. В. Полевому (1989), важнейшим эндогенным механиз­мом роста и морфогенеза в целом растении является гормональ­ное взаимодействие двух доминирующих центров: верхушки побега (ИУК) и верхушки корня (цитокинин). Роль ауксина в апикаль­ной почке заключается в создании мощного аттрагирующего центра, в результате питательные вещества и цитокннин, синте­зированный в корнях, поступают преимущественно в апикаль­ную почку. Поэтому приток цитокинина к пазушным почкам после устранения апикальной стимулирует в них клеточные де­ления.

Верхушечная почка влияет на растяжение клеток побега и корня, образование проводящих элементов, верхушка побега — на ориентацию листьев, боковых побегов и корней растения. Кончик корня, синтезируя цитокинин и являясь аттрагирующим центром, контролирует рост клеток корня в зоне растяжения, закладку проводящих пучков и образование боковых корней. Верхушка корня влияет на развитие стеблевых апексов, форми­рование и активность листьев. Важные ростовые эффекты дает взаимодействие доминирующих центров с листьями, вырабаты­вающими гиббереллины и АБК (рис. ).

Коррелятивные отношения между отдельными частями расте­ния зависят от баланса питательных веществ, складывающегося в растительном организме. Этим во многом определяются корре­ляции между побегом и корнем, размерами листовой поверхнос­ти и урожаем плодов и семян, торможение вегетативного роста при плодоношении.

В онтогенезе соотношение роста надземной и подземной частей растения определяется геномом растения и внешними условиями. Так, к концу вегетации у корнеплодов и клубне­плодов усиливается рост подземных органов запаса, а у пло­довых деревьев и кустарников, откладывающих запасные веще­ства в стволе и ветвях, рост корневой системы отстает от надземной части.

У однолетних трав и зерновых к концу вегетационного перио­да отношение массы надземной и подземной частей растения увеличивается. Для увеличения доли в общей биомассе корне­плодов сахарной и кормовой свеклы, клубней картофеля приме­няют механические приемы и регуляторы роста, способствующие оттоку углеводов в запасающие органы. В условиях засухи рост корней относительно побегов усиливается. Как уже отмечалось, в обеспечении взаимного влияния органов растения основное значение принадлежит фитогормонам, особенно ауксинам. Рос­товые корреляции широко используют в сельскохозяйственной практике. При пикировке рассады овощей и саженцев плодовых и ягодных культур у растений удаляют верхушку главного корня, что стимулирует ветвление и образование мочки боковых кор­ней. Пасынкование у томата обеспечивает образование крупных плодов. Учет закономерностей коррелятивного роста лежит в основе формирования кроны плодовых деревьев и кустарни­ков.

Регенерация. Восстановление поврежденных или утраченных частей — это защитная реакция растения на повреждения. У многих растений даже часть листа, стебля или корня в природ­ных условиях может дать начало новому организму. Явление регенерации используют в сельскохозяйственной практике при размножении растений черенками, в биотехнологии при культу­ре изолированных клеток и тканей, в физиологии для изучения механизмов морфогенеза.

Выделяют два типа регенерации у растений: физиологическую и травматическую. К физиологической регенерациии относятся постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика, ежегодная замена старых эле­ментов ксилемы новыми и замена корки у стволов деревьев. Примерами травматической регенерации являются заживление ран стволов плодовых деревьев; органогенез, связанный с образованием каллуса; восстановление апикальных меристем и др. Восстановление утраченных надземных органов растений происходит за счет отрастания покоящихся (пазушных) почек многолетних трав после укоса и др. Повреждение верхушечной части корневой системы вызывает образование и рост боковых корней.

Полярность. Рост и положение в пространстве растения за­висят от полярности. Полярность — это неравноценность про­тивоположных полюсов клетки, органа, целого растения. По­лярность у растений в онтогенезе проявляется в наличии раз­личных закономерных осевых и радиальных градиентов. Различают (С. О. Гребинский, 1961) три типа градиентов: фи­зико-химические, физиологические, морфологические и анато­мические.

Физико-химические градиенты — это различия в температуре, осмотическом давлении, концентрации разнообразных соедине­ний в клетках и тканях, в значении рН, биоэлектрических потен­циалов и др. Так, в растениях содержание воды в листьях умень­шается от основания стебля к верхушке, а зольных элементов, наоборот, повышается. Поступление и передвижение в растении ионов связаны с электрическими градиентами.

Физиологические градиенты — это различия в интенсивности физиологических процессов (фотосинтез, дыхание, транспира-ция, транспорт веществ, рост, устойчивость и др.).

Морфологические и анатомические градиенты — это различия в размерах, форме, строении клеток, листьев, корней по оси орга­на или растения. Все градиенты в растении взаимосвязаны.

Физико-химические и физиологические градиенты обусловли­вают интенсивность роста и других процессов жизнедеятельнос­ти растения. Уровень этих градиентов характеризует физиологи­ческую активность растения; их определение важно для практи­ческих целей. Полярность — необходимое условие роста и развития, реализации генома растения. Различные градиенты, полярность меняются в онтогенезе растений, в процессах их адаптации к условиям среды.

Индуцирующее действие оказывают гравитация, свет, элект­рическое и магнитные поля, рН среды и др. Полярность клетки определяет поляризация молекул белков, нуклеиновых кислот и других полимерных соединений цитоплазмы. Изменения среды, например рН, меняет их поляризацию. В онтогенезе растения полярность возникает у зиготы, деление которой приводит к образованию двух неравноценных клеток: меньшая (апикальная) дает начало побегу, большая (базальная) — корню. Полярность органа составляется из полярности клеток.

В опытах с культурой клеток корня моркови при непрерывном вращении клетки только делились. Дифференциация же клеток каллуса начиналась лишь после прекращения вращения и увеличения их поляризации. Таким образом, полярность клеток, тканей, органов растения является результа­том сложного взаимодействия внутренних и внешних факторов его жизни.

НЕОБРАТИМЫЕ НАРУШЕНИЯ РОСТА. КАРЛИКОВОСТЬ И ГИГАНТИЗМ

Существуют растения одного и того же вида низкорослые (карликовость), нормальные и высокорослые (гигантизм). Карликовость растения может быть обусловлена генетическими и физиологическими причинами.

Генетические карлики. В природе карликовые расте­ния встречаются в большом количестве в тундре, высоко в горах. Известны генетические карлики пшеницы, кукурузы, риса, гороха, фасоли, бобов, клевера лугового и других растений с различ­ным содержанием генов карликовости. Генетическая карлико­вость одних растений, например моногенных мутантов кукурузы и гороха, преодолевается обработкой гиббереллином. Другие ге­нетические карлики, например карликовые формы пшеницы, слабо чувствительны или совершенно нечувствительны к дейст­вию гиббереллина.

Показано, что мутации, вызывающие карликовость растений, приводят к изменению содержания гиббереллинов, увеличению содержания АБК, изменяют соотношение конъюгированных и свободных форм фитогормонов. Карликовость может быть связа­на с нарушением гормонально-ингибиторного баланса растений. На основе генетических карликов созданы высокоурожайные короткостебельные и среднестебельные сорта многих сельскохозяй­ственных культур (пшеницы, риса, кукурузы и др.), у которых значительная часть продуктов фотосинтеза накапливается в со­цветии. В промышленном садоводстве распространение получает использование карликовых яблонь при густых посадках (10 тыс. деревьев на 1 га) — “луговые сады”.

Физиологические карлики. Карликовые растения появляются в условиях интенсивного освещения, избытка ульт­рафиолетового облучения. В растениях накапливаются снижаю­щие синтез гиббереллинов фенольные ингибиторы. Из семян персика, выдержанных при высоких температурах в первую неде­лю прорастания, развиваются карликовые деревья, остающиеся таковыми в течение более 10 лет. Приме­чательно, что развитие карликовости предотвращалось последую­щим действием низких температур или обработкой прорастаю­щих семян гиббереллпном. Сеянцы некоторых растений, выра­щенные из зародышей недозрелых или нестратифицированных семян, также формируют карликовые растения. Причиной кар­ликовости могут быть и вирусные заболевания (патологическая карликовость). Обработка гиббереллином часто помогает ликвидировать карликовость.

В Японии традиционно выращивание в домашних условиях карликовых деревьев — культура “бонсай”. Взрослые древесные растения (абрикос, ель, слива, клен, сосна, кедр) в небольших сосудах имеют высоту 50 - 100 см. Эта карликовость обусловлена ограниченными питанием, водообеспеченностью, малым объ­емом сосудов.

Гигантизм. Повышение содержания гиббереллинов в нор­мальном растении приводит к гигантизму. Так, при длительной обработке верхушек стеблей капусты, табака и конопли каплями слабого раствора гиббереллина можно получить гигантские рас­тения (высотой до 6 м и более). Травянистые и древесные расте­ния-гиганты в природных условиях и в посевах можно наблю­дать в районах с высокой вулканической активностью и интенсивного горообразования — на Дальнем Востоке, Сахалине и Ку­рильских островах, Камчатке, в восточных районах Африки, на Гавайских островах, на Памире. На Памире куст томата форми­рует до 11,5 кг плодов, картофеля—до 4 кг. Стебли гречихи сахалинской на юге Сахалина достигают высоты 3 - 5 м, в Под­московье это растение значительно мельче. Гигантизм не насле­дуется и обусловлен действием специфических региональных факторов. Предполагают, что гигантизм связан с особенностями микроклимата, режима грунтовых вод, условий освещения, ком­плексов микроэлементов (прежде всего тория и бора).