Лекция 18. Строение и общие закономерности развития сенсорных систем

Сенсорной системой (анализатором, по И. П. Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов — сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. Таким образом, сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее. Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.

Основные функции анализаторов. Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем. 

 Общие принципы работы анализаторных систем. Анализатор — это комплекс нервных образований, отражающий в виде психических актов ощущения и восприятия физические и химические параметры внешней и внутренней сред организма.

Существуют следующие виды самостоятельных анализаторных систем: зрительная, слуховая, кожно-кинестетическая, вестибулярная, вкусовая, обонятельная и висцеральная (воспринимающая изменения внутренней среды организма). Каждый анализатор имеет периферическую часть — рецептор, проводящую систему и центральное корковое представительство в больших полушариях.

Спектр  сенсорных рецепторов достаточно широк.  Наиболее простой формой классификации является подразделение их на экстерорецепторы (дистантные и контактные, ориентированные на внешнюю среду) и интерорецепторы, (преимущественно обслуживающие внутренние органы), в качестве подкласса которых можно рассматривать проприорецепторы (расположенные в  мышцах,  суставах и сухожилиях). 

Общим для большинства проводящих путей анализаторов является то, что они перед попаданием в ядерные зоны коры отдают коллатерали ретикулярной формации и взаимодействуют с ней, а также проходят через таламус. 

Корковым представительством анализаторов являются первичные и вторичные  поля, преимущественно расположенные в затылочных, постцентральных и височных отделах второго  блока (блока приема, переработки и хранения экстероцептивной информации)  мозга.

Все анализаторные системы функционируют на основе следующих общих принципов:

1) анализа информации с помощью специальных нейронов-детекторов;

2) параллельной многоканальной переработки информации, обеспечивающей ее     надежность;

3) селекции информации в промежутке от рецептора до проекционного поля;     

4)   последовательного усложнения переработки информации от уровня к уровню;      

5) целостной представленности сигнала в ЦНС во взаимосвязи с другими сигналами;

6) реализации принципов повышения надежности обработки разных признаков сигнала.  

Принципиальным аспектом работы любого анализатора в норме является возможность восприятия раздражения либо при наличии объективных изменений во внешнем мире, либо при изменении состояния самого рецепторного аппарата.

Выделяют два типа связей во взаимодействиях между анализаторными системами — активирующие и информирующие. Основным эффектом первых является изменение чувствительности, не сказывающееся на содержании чувственных образов, а вторые — непосредственно влияют на его информационную структуру, что особенно заметно в интермодальных способах восприятия. Именно они выражают целостность чувственного отражения человека. Состав и структура чувственного отражения образуют индивидуальную сенсорную организацию, зависящую от образа жизни, среды обитания и деятельности индивида. В зависимости от этих факторов в процессе развития складывается определенное взаимодействие анализаторов, их соподчинение, относительное доминирование одних чувствующих систем над другими, а также общее направление развития каждой из них.

Благодаря многочисленности анализаторов у одного и того же человека одновременно имеется много форм абсолютной и различительной чувствительности, развитых неравномерно и отличных друг от друга по уровню. При одностороннем развитии ребенка и ранней специализации взрослого могут возникнуть противоречия между различными видами чувствительности в общей сенсорной организации человека. Позднее это может проявляться не только в сфере восприятия, но также памяти, мышления и способах самореализации (например, в эффектах зависимости запоминания от сенсорного способа заучивания, доминировании тех или иных чувственных образов в области внутренней речи и мыслительных процессов, в различных видах творчества).

Основу корковых отделов анализаторов составляют первичные или проекционные зоны коры (поля), выполняющие узкоспециализированную функцию отражения только стимулов одной модальности. Их задача — идентифицировать стимул по его качеству и сигнальному значению, в отличие от периферического рецептора, который дифференцирует стимул лишь по его физическим или химическим характеристикам. Основная функция первичных полей — тончайшее отражение свойств внешней и внутренней среды на уровне ощущения.

Все  первичные  корковые  поля характеризуются топическим (экранным) принципом  организации,  согласно которому любому участку рецепторной поверхности  соответствует определенный  участок в первичной коре (по принципу «точка в точку»), что и дало основание назвать первичную кору проекционной. Величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной норе зависит от функциональной значимости этого  участка, а не от его фактического размера.

К числу первичных, относятся поля: 17-е (для зрения). 3-е (для кожно-кинестетической чувствительности) и 41-е (для слуха).  Экстероцепторная информация в эти участки мозга попадает после прохождения через релейные ядра таламуса.

Вторичные поля представляют клеточные структуры, морфологически и функционально как бы надстроенные над проекционными.  В них происходит последовательное усложнение процесса  переработки информации, чему  способствует предварительное проведение афферентных импульсов через ассоциативные ядра таламуса. Вторичные поля обеспечивают превращение соматотропических импульсов в такую функциональную организацию,  которая на уровне психики эквивалентна процессу восприятия.

На поверхности мозга вторичные поля граничат с проекционными или окружают их.  Номера вторичных полей: 18,19 — для зрения, 1,2 и частично 5 — для кожно-кинестетической чувствительности,  42 и 22 — для слуха. Первичные и вторичные поля относятся к ядерным зонам анализаторов, расположенных на трех пространственных полюсах заднего мозга  – затылочного, теменного и височного соответственно.

Третичные поля (ассоциативные, зона перекрытия) принимают на себя наиболее сложную функциональную нагрузку. Они находятся вне ядерных зон и в основном расположены в промежутке между вторичными полями или по их периметру. Большая и важнейшая часть третичных полей формируется на границе теменного, затылочного и височного отделов, оказываясь равноудаленной от каждого из  указанных полюсов, и не имеет непосредственного выхода на периферию.  Их функции почти полностью сводятся к интеграции возбуждений, приходящих от вторичной коры всего комплекса анализаторов.  В отличие от модально специализированных нейронов первичных полей, нервные клетки этой зоны мозга,  по-видимому, имеют мультимодальный характер, что обеспечивает им возможность реакций на обобщенные признаки внешних объектов и явлений.  Работа третичных зон своим психологическим эквивалентом имеет сценоподобное восприятие мира во всей полноте и комбинации пространственных,  временных и интенсивностных характеристик внешней среды.  Все это дает основание рассматривать их как аппарат межанализаторных синтезов. Второе значение зон перекрытия — это переход от непосредственного наглядного синтеза к уровню символических, знаковых процессов, благодаря которым становится возможным осуществление речевой и интеллектуальной деятельности. Третичные поля второго блока составляют заднюю ассоциативную зону.

В онтогенезе раньше всего формируется и созревает периферическая часть анализатора, затем – проводниковая и лишь после этого – корковая часть. Гетерохрония развития различных анализаторов проявляется в том, что одним из первых развивается вестибулярный анализатор, затем – обонятельный, вкусовой и кожный, а позже всех – слуховой и зрительный. У новорожденных функционируют все виды анализаторов, но их возможности анализа и чувствительность к адекватным стимулам значительно ниже, чем у взрослых.

Развитие анализаторов возможно только при постоянном общении с внешней средой.

Возрастные особенности восприятия – анализа и синтеза мозгом полученной информации связаны с гетерохронным созреванием отдельных областей корковой части анализатора. К моменту рождения относительно сформированы первичные проекционные зоны, к 2–3 месяцам – вторичные проекционные зоны. Ассоциативные зоны созревают намного позже: задняя ассоциативная зона (теменно-височно-затылочная) к 2 – 5 годам, а передняя (лобная) – к 6 годам.