§7.3. Кинетика ионных токов через биологическую мембрану

Уравнение, описывающее изменение ионов тока во времени (характер этого изменения), было предложено Ходкином и Хаксли. Они снимали потенциалостатические зависимости (потенциал поддерживается пост. = 0)

Раствор, омывающий аксон кальмара, заменили на не содержащий Na⁺ (граф. 2).

Затем вычли из 1 2 => протекание только ионов Na⁺ (граф. 3).

Проводимость мембраны ~ токам.

Открытие ион. каналов, обеспечивающих перенос Na⁺, К⁺, обусловлено процессами активации (открытие) и инактивации (блокировка) каналов.

Активация и инактивация является вероятностным процессом, описывается уравнением кинетики 1-го порядка.

=> N = N₀℮^-λt (ур-е кинетики)

С₀ - общ. число каналов, способных пропускать ионы Na⁺

С – кол-во активированных каналов

(уравнение кинетики 1-го порядка, обусловлено активацией каналов)

Начальные условия: при t = 0 m=0 (все каналы не активированы)

При t →∞ → 0 =>

при t →∞ :

Обозначим =>

m = m_∞(1-℮^-t/τ), (1)

τ - постоянного времени

Наибольшее соответствие происходит, когда ток Na описывается, если взять m³ (вместо m):

j _Na+ = j_Na+m³, j_Na+ - плотность тока по Na⁺ при доле актив. каналов = m

j_Na+ - плотность тока ионов Na⁺ при активировании всех каналов

Аналогично для проводимости:

q _Na+ = q _Na+ m³ (соотв-т участку а)

Ур-е, описывающее процесс инактивации, соответствующее участку б.

Доля неинактивированных каналов (незаблокированных) = h, => 1-h = доля инактивированных каналов

Решение этого уравнения при t=0 h=h₀ :

h=h_∞( h_∞- h₀) ℮^-t/τλ,

j _Na+ = j_Na+m³h

q _Na+ = q _Na+ m³h (описываться будет вся кривая).

Аналогично для каналов К⁺ , но процесс инактивации идёт очень медленно => рассмотрим только процесс активации:

q _К+ = q _{К +} n⁴, n- доля активированных калиевых каналов.

n = n_∞ - (n_∞- n₀) ℮^-t/τλ

В итоге выделили 4 компонента тока, протекающего в мембране:

1. Ток смещения

j_см = C C – электрическая ёмкость мембраны.

2. Ток ионов К⁺:

j_K+ = q_K n⁴(φ- φ_K), φ_K – равновесные (нернстовский) потенциал по ионам K⁺

3. Ток ионов Na⁺:

j _Na+ = q_Na+m³h(φ- φ_Na)

4. Ток утечки, обусловленный движением через мембрану ионов

j _λ = q_λm³h(φ- φ_λ); φ_λ – равновесный потенциал других ионов

Ур-е полного тока через мембрану:

(уравнение Ходкина- Хаксли)

§7.4. Распространение потенциала действия

Возникнув на одном участке клетки, ПД возникает по всей поверхности => распространение ПД обусловлено возникновением локальных токов, циркулирующих между возбужденными и невозбужденными участками клетки. Эти локальные токи и являются возбуждающим воздействием, оказывающим на невозбужденные участки клетки

Распределение ПД в одном направлении обусловлено рефрактерностью => клетка теряет способность к возбуждению

Скорость процесса распространения ПД:

υ ~ (υ = 20-30 м/c).

У позвоночных животных нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой (являющиеся изолятором)

=> ПД через миелиновые(мякотные) волокна распространяется скачками от одного перехвата к другому – сальтаторный способ распространения ПД.

Если нейтрализовать действие одного перехвата, то ПД может перескочить через один => скорость распространения ПД увеличивается ≈ в 10 р.

Ур-е, описывающие процесс распространения ПД в безмякотных волокнах:

(1)

x- корд. вдоль волокна

t- скорость распространения ПД

dx

J_a

x

j

ρ_a – уд. электрическое сопротивление аксоплазмы

r – радиус аксона

Ток вдоль оси х (закон Ома):

(2)

(ток уменьшается, т.к. через мембрану течет ток j)

, (3)

j – плотность тока через мембрану

(2) подставим в (3)

=> (4)

(1) в (4):

(5)

Подставим в (5) уравнение Ходкина-Хаксли:

(6)

υ = 18,8 м/c – из решения этого уравнения, экспериментальные данные: υ = 21,2 м/c

Изменение потенциала φ в мякотном волокне, если подавать на мембрану подпороговый положительный, либо гиперполяризующий отрицательный потенциал плотность тока через мембрану описывается законом Ома:

, (7)

ρ_m – уд. сопротивление мембраны, l- толщина мембраны

Объединяя (4) и (7):

, (8)

где

Решение уровнения (8):

(9)