§ 13.4. Структура мышцы и биофизика мышечного сокращения

Скелетная мышца состоит из нескольких тысяч параллельных мышечных волокон, представляющих собой мышечные клетки. Любая мышечная клетка содержит 1-2 тысячи пучков белков – миофибрилл (d = 1 мкм), каждая миофибрилла состоит из параллельных толстых и тонких нитей – фибрилл, чередующихся определенным образом: толстые нити образованы молекулами белка миозина, тонкие – актина. Чередование этих нитей образует поперечно-полосатые мышцы.

Фрагмент миофибриллы:

Сокращение происходит из-за того, что любой мостик тянет актиновую нить к центру диска А, затем открепляется от актина и прикрепляется к актину в более далекой точке - происходит телескопическое перемещение, диски становятся меньше. Мышцы становятся короче, но толще. Идет за счет гидролиза АТФ.

Сокращение мышц происходит с повышением концентрации ионов Са²⁺ в саркоплазме (10^-6 моль/л) «Депо» Са²⁺ - саркоплазматическая сеть (10^-2 моль/л).

§ 13.5. Кинетическая теория мышечного сокращения.

Положения теории В.И. Дещеревского:

1. Любой поперечный мостик проходит последовательно 3 состояния:

• свободное (разомкнутое)

• тянущее замкнутое состояние

• тормозящее замкнутое состояние

2. Элементарная сила, развиваемая одним мостиком, f₀ постоянна и направлена к центру саркомера на протяжении всего тянущего состояния.

3. Для любого данного мостика весь цикл функционирования может быть представлен в виде трех реакций первого порядка с const-ми скорости К₁, К₂ и К₃.

k₁

γ n

k₂ k

m

γ – разомкнутое состояние

n – тянущее состояние

m – тормозящее состояние

(радиоактивный распад)

(постоянная времени)

4. Константа скорости перехода из тянущего состояния в тормозящее:

, u – скорость движения нити друг относительно друга, б – путь, проходимый мостиком в тянущем состоянии.

5. К₁ и К₂ считаются независимыми от скорости скольжения нитей → процесс замыкания и размыкания нитей происходит случайным образом.

u – скорость скольжения актиновых и миозиновых нитей → скорость сокращения мышечного волокна:

υ₁ = 2Nu (1)

f – развиваемая 1 миофибриллой:

f = nf_э – mf_э (2)

n, m –общее количество мостиков в полусаркомере, находящихся в тянущем и тормозящем состоянии соответственно.

Уравнение движения:

dt – скорость изменения количества мостиков в тянущем состоянии.

γ – количество мостиков в полусаркомере в разомкнутом состоянии.

Пусть α = γ + n + m (общее количество мостиков)

γ = α – n – m

Аналогично находим скорость изменения количества мостиков в тормозящем состоянии:

Уравнения (3) – (5) составляют систему кинетики мышечного сокращения.

(7)

u – скорость укорочения саркомера.

υ = 2N·u

ρ = N₀ · ρ₁

N₀ – количество миофибрилл в мышце.

Сравним с уравнением Хилла:

(ρ + а) V = b (ρ₀ – ρ)

Таким образом, , , (8)