35.Метаморфозы корневых систем и корней

В процессе эволюции корни отдельных растений приобретали дополнительные функции. Одни из них стали резко отличаться по внешнему виду от типичных корней - это и есть метаморфозы корней. Другие сохранили типичное строение. Это корни с особыми функциями.

К метаморфозам корней относятся мясистые корни - корнеплоды и корнеклубни. Корнеклубни - это видоизменения придаточных корней. Корнеклубни на вершине несут придаточные почки. Корнеклубни образуются у георгин, чистяка, земляных орешков, бататов.

Корнеплоды известны у моркови, петрушки, редьки, свеклы и др. Но следует помнить, что «корнеплод» у них в морфологическом смысле представлен укороченным стеблем - частью несущей листья, подсемядольным коленом и, наконец, собственно корнеплодом - видоизмененным мясистым корнем.

Из корней с особыми функциями можно назвать ходульные корни, служащие для опоры деревьев; корни-прицепки; воздушные корни, способные поглощать воду из атмосферы; дыхательные корни, которые поглощают воздух; зеленые ассимилирующие корни, содержащие в клетках хлоропласты.

Специализация корней с особыми функциями связана с анатомическими и физиологическими особенностями.

Определение корня

Учитывая все вышеизложенное, можно вывести морфологическое определение корня.

Корень - член растения, не несущий ни листьев, ни экзогенных почек, он может возникать на всех членах растения; имеет верхушечный рост, в большинстве случаев продолжающийся долго, ветвится эндогенно, на веркушке имеет чехлик, главный корень является положительно геотропичным.

36.Понятия гомологичных и аналогичных органов, редукция, конвергенция, параллельность в развитии

В морфологии растений важны понятия гомологичных и аналогичных органов . Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, т.е. возникли из однотипных зачатков. Функции гомологичных органов могут быть одинаковыми или различными. Напротив, аналогичные органы всегда выполняют сходные функции, могут иметь внешне одинаковое строение, но эволюционно возникают из разных структур.

Эволюция - в основном процесс монофилетический, т.е. развитие происходит от одного общего корня. Как показал Ч. Дарвин (1859), естественные группы организмов (виды, роды и т.д.) развивались путем расхождения признаков, или дивергенции, из одного общего ствола в результате вымирания менее приспособленных промежуточных форм.

Говоря о монофилетическом развитии, отнюдь не предполагают развитие от одной пары прародительских особей, а от группы близко родственных форм.

Результатом дивергентного развития всегда бывает возрастающее расхождение эволюционирующих ветвей. Начальная фаза эволюционного процесса внутри одного вида проявляется в распадении его на местные географические или экологические формы или разновидности, которые при дальнейшей эволюции дивергируют все более и более и, наконец, становятся видами. Среди видов тоже происходят дифференциация и соответственно дивергенция, и они преобразовываются в роды, роды становятся семействами и т.д. Однако дивергенция необязательно проявляется в обособлении только двух новых форм, гораздо чаще происходит одновременное обособление нескольких или даже многих филогенетических ветвей. В таких случаях термин дивергенция оказывается недостаточным и заменяется термином адаптивная радиация.

Сплошь и рядом, однако, наблюдается вторичное сходство в организации неродственных форм, уже далеко разошедшихся вследствие дивергенции. Это сходство - схождение признаков, или конвергенция, развивается как приспособление к одинаковым условиям среды. Так, например, сидячий образ жизни у водных животных независимо от их родства и систематического положения приводит к формированию сходных черт строения - тело приобретает более или менее полную лучистую (радиальную) симметрию, на полюсе, обращенном от субстрата, вокруг рта развивается венчик щупалец, питание принимает пассивный характер и часто осуществляется подгоном ресничками взвешенных в воде пищевых частиц, иногда анальное отверстие смещается на верхнюю сторону животного, а кишечник становится петлеобразным, часто развивается способность к бесполому размножению. Эти признаки характерны для ряда неродственных неподвижно прикрепленных животных, и неудивительно, что внешний облик их бывает очень сходным. Таковымшанки (Bryozoa) , сидячие многощетинковые черви (Polychaeta , Sedentaria), крыложаберные (Pterobranohia) , погонофоры (Pogonophora) , низшие, в том числе палеозойские, иглокожие и др.

Другой случай конвергентного сходства мы видим, например, при эндопаразитическом образе жизни. У грегарин ( Sporozoa ) для прикрепления к стенке кишки хозяина - беспозвоночного - на переднем конце часто развивается особый участок их одноклеточного тела - эпимерит, снабженный крючками. С другой стороны, у кишечных паразитов позвоночных - ленточных червей (Cestoda) для этой цели служит усаженная нередко крючками головка, или сколекс. Подобных примеров много. Иногда сходные признаки развиваются независимо, но в более или менее родственных ветвях в результате эволюции в сходной среде. Это явление именуется параллельным развитием.

Так, в типе членистоногих различные подтипы Trilobitomorpha, Chelicerata, Branchiata, Tracheata, по-видимому, настолько рано обособились как самостоятельные ветви, что эволюционное развитие их во многом протекало параллельно и очень многие общие особенности их организации возникли независимо. То же можно сказать и о разных отрядах паукообразных, которые представляют собой рано разошедшиеся, самостоятельные ветви развития. Они связаны общим происхождением, которым объясняются многие общие черты их строения. Однако сходные воздухоносные трубочки - трахеи приобретены ими независимо как неизбежное приспособление к воздушному дыханию. В разных семействах легочных брюхоногих моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) независимо происходила редукция раковины, что привело к параллельному образованию в этих семействах голых слизнеобразных форм.

Типы размножения растений (вегетативное, бесполое и половое), понятие жизненный цикл и смена поколений (спорофит и гаметофит)

Половое размножение

При половом размножении новая диплоидная особь образуется из диплоидной клетки - зиготы , возникающей при слиянии (копуляции) двух гаплоидных клеток, называемых гаметами . В простейшем случае у некоторых одноклеточных водорослей , лишенных твердой оболочки, при половом процессе сливаются целые организмы, выступающие в роли гамет. Такой половой процесс, при котором сливающиеся клетки неотличимы друг от друга и являются самостоятельными организмами, называетсяхологамией . Диплоидная зигота в этом случае обычно сразу же делится мейотически с образованием 4 дочерних гаплоидных одноклеточных организмов. В зависимости от размера и подвижности гамет, наряду с хологамией, различают несколько типов полового процесса, показанных на рисунке 74 .

В том случае, когда гаметы, образующиеся в гаметангиях, одинаковы по форме и размеру, а их попарное слияние основано лишь на физиологическом различии, половой процесс называют изогамным . Изогамия встречается у некоторых водорослей и у очень немногих грибов. Разновидностью изогамии является конъюгация , встречающаяся у некоторых (например, базидальных) грибов и нитчатых водорослей. При конъюгации растений отдельные гаплоидные клетки параллельно лежащих нитевидных талломовпопарно посылают навстречу друг другу выросты, соединящие их трубкой. По этой трубке содержимое одной из клеток перетекает и соединяется с содержимым второй конъюгирующей клетки, которая превращается в диплоидную зиготу. Этот процесс принципиально отличается от конъюгации бактерий , когда происходит лишь частичный обмен генетической информацией конъюгирующих особей. Если подвижные гаметы резко различаются по величине, то их слияние происходит при гетерогамномполовом процессе. У некоторых грибов (оомицетов), водорослей и у всех высших растений половой процесс - оогамный . При оогамной форме полового процесса женская гамета, называемая яйцеклеткой , неподвижна, лишена жгутиков, имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ. Мужская гамета, называемая в этом случае сперматозоидом , - маленькая, подвижная, со жгутиком или без него (тогда она называется спермием ). Для сперматозоидов и спермиев характерно крупное ядро и очень небольшое количество цитоплазмы. Если у водорослей и грибов встречаются все типы полового процесса, то у высших растений встречается только оогамия .

Неподвижная яйцеклетка образуется при оогамии в гаметангии, называемом либо оогонием (у водорослей и некоторых грибов ), либо архегонием (у мхов , папоротникообразных и голосеменных ), либо зародышевым мешком , расположенным в семязачатке (уцветковых растений ). Оогоний обычно состоит из одной клетки, реже, например у харовых водорослей, он многоклеточный.Архегоний и зародышевый мешок являются всегда многоклеточными образованиями, в которых женская гамета, или яйцеклетка, окружена стерильными клетками гаметофита или спорофита , несущими защитную функцию.

Сперматозоиды у споровых растений образуются в гаметангиях, называемых антеридиями . Антеридии - это одноклеточные или, у высших споровых растений, многоклеточные мужские половые органы, имеющие в различных систематических группах разнообразное строение. Сперматозоиды, созревшие в антеридиях , могут достичь яйцеклетки только в капельно- жидкой среде. Наличие воды однозначно необходимо для успешного процесса оплодотворения у всех групп растительных организмов, за исключением семенных растений.

У семенных же растений микроспоры образуют крайне упрощенный микроскопический гаметофит , который окружен специальной оболочкой и называется пыльцевым зерном . Пыльцевые зерна, или пыльца , переносятся к месту развития яйцеклетки ветром, насекомыми или другими агентами. Здесь гаметофит образует длинный отросток, по которому мужские гаметы - спермии илисперматозоиды (у части голосеменных ) достигают яйцеклетки без обязательного наличия внешней водной среды, что дает этим растениям очевидные адаптивные преимущества.

Бесполое и вегетативное размножение

При бесполом размножении растений возможно деление родительской особи и вегетативное размножение.

Бесполое размножение широко распространено во всех группах растений. В простейшем виде при таком типе размножения родительская особь разделяется на две части, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Этот способ размножения, называемый делением, встречается, как правило, лишь у одноклеточных организмов. Клетка при этом делится путеммитоза .

Многие многоклеточные организмы также способны успешно размножаться путем отделения жизнеспособных участков вегетативного тела, из которых формируются полноценные дочерние особи. Этот тип бесполого размножения в мире растений нередко называют вегетативным. Способность к вегетативному размножению очень характерна для растений и грибов на всех уровнях их организации, а также для некоторых низших групп животных. При таком размножении характерно восстановление целого организма из его части, называемое регенерацией.

Нередко при этом растения размножаются обрывками или частями таллома , мицелия или частями вегетативных органов. Многие нитчатые и пластинчатые водоросли , мицелии грибов , талломы лишайников свободно распадаются на части, каждая из которых легко становится самостоятельным организмом. Так могут размножаться и некоторые цветковые растения , обитающие в воде. Примером растения, размножающегося исключительно вегетативно, на территории Европы является двудомная элодея канадская (Elodea canadensis) , попавшая сюда из Северной Америки. При этом в Европу были занесены лишь женские экземпляры, не способные образовывать семена в отсутствие мужских растений. Несмотря на отсутствие семенного возобновления растение это исключительно быстро размножается и стремительно осваивает новые местообитания.

У некоторых голосеменных и покрытосеменных размножение корневыми отпрысками, корневой порослью, стелющимися побегами или подземными корневищами имеет гораздо больший удельный вес, чем размножение семенами. При этом совокупность особей, возникших из одного родительского организма в результате вегетативного размножения, называется клоном.

Очень часто вегетативное размножение осуществляется с помощью специализированных укороченных участков побега - так называемых выводковых, иногда зимующих почек. Они могут возникать на листьях или стебле растений в большом количестве, а потом опадать с него подобно семенам (например, у бриофиллума ). Иногда выводковые почки могут быть видоизменены в луковички (например, у зубянки - Dentaria и некоторых лилий ) или в клубеньки стеблевого происхождения (у горца живородящего ). Довольно часто молодые растения располагаются на длинных надземных столонах , или усах , что очень характерно, например, дляземляники (Fragaria) .

В практике сельского хозяйства разработано множество способов искусственного вегетативного размножения культурных растений, относящихся к самым разным жизненным формам. Так, многие кустарники и многолетние травы размножаются делением куста, корневищами и корневыми отпрысками. Лук , чеснок , лилии , тюльпаны , гиацинты , крокусы , гладиолусы и др. успешно размножаются луковицами и клубне-луковицами, отделяя дочерние луковички, или "детки", от материнских растений. В садоводстве особенно широко распространены формы вегетативного размножения с помощью черенков и прививки.

Черенком называют отрезок вегетативного органа, служащий для искусственного вегетативного размножения. Черенки могут быть стеблевыми, или побеговыми, однако некоторые растения могут размножаться также листовыми ( бегония , лилия ) или корневыми (малина ) черенками. Разновидностью черенкования является размножение деревьев и кустарников отводками . В этом случае часть побега сначала специально прижимают к почве для укоренения и только потом отрезают. Отводки встречаются и в природе, при полегании ветвей пихты , липы , черемухи и других пород, способных укореняться таким образом. Черенками размножают многие плодовые, древесные и травянистые декоративные растения в открытом и закрытом грунте. При черенковании сохраняются все свойства материнского культурного растения, что очень важно, так как при семенном размножении многие специально отобранные путем селекции признаки легко утрачиваются.

Очень широко в садоводстве используется прививка, когда черенок или всего лишь вегетативная почка растения с нужными свойствами, так называемый привой, сращивается с более мощным и неприхотливым растением или подвоем. Прививка позволяет быстро размножить ценные растения и обеспечивает их ускоренное развитие, при полном сохранении нужных качеств. При этом прививаемое растение получает такие ценные свойства подвоя, как морозостойкость, устойчивость к грибным заболеваниям и неприхотливость к плодородию почвы. Разработано более 100 способов прививок. Многие сортовые растения, не образующие семян, размножаются исключительно с помощью прививок.

Наиболее высокоорганизованное бесполое размножение осуществляется при помощи специализированных клеток - так называемыхспор .

Важно отметить, что при прорастании спор диплоидных организмов может образоваться не только диплоидное, но и гаплоидноепоколение, генотипически не идентичное материнским растениям. Восстановление уровня плоидности у следующего поколения таких организмов происходит в результате полового процесса и связанного с ним особого типа размножения.