25. Показатели популяций: динамические (эмерджентные) показатели популяций: рождаемость, смертность, изменение численности. Экспоненциальный и логистический типы роста популяций. Потенциал роста популяций и емкость среды. Понятие о R- и К-отборах.

Динамические показатели популяции — отражают процессы, протекающие в популяции на данный момент. Основные из них рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Рождаемость — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.

Смертность — число особей, погибших в популяции за единицу времени.

Скорость роста популяции — изменение численности популяции в единицу времени. Зависит от показателей рождаемости, смертности, миграции и эмиграции.

Рождаемость — число новых особей, родившихся за определенный промежуток времени, отнесенное к определенному количеству особей популяции (у людей — на 1000 человек населения). Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности. Различают рождаемость максимальную, возможную в идеальных условиях, и экологическую, наблюдаемую в конкретных условиях, которая всегда ниже максимальной. Этот показатель зависит от соотношения полов, возрастной структуры популяции. Рождаемость позволяет прогнозировать рост популяции. Несмотря на специфические особенности каждой популяции, все кривые выживаемости можно свести к трем типам:

1. Сильно выпуклая (у дрозофил), когда все отродившиеся особи выживают и смертность наступает в конце жизни.

2. Сильно вогнутая (устрицы и другие моллюски). В этом случае огромное количество отродившихся особей отмирает, а оставшиеся живут очень долго.

3. Промежуточный тип — когда смертность более или менее одинакова (равномерна) на протяжении всей жизни популяции.

Смертность характеризует гибель особей популяции и показывает число погибших за единицу времени, рассчитанное на определенное количество живущих особей (антипод рождаемости). Минимальная смертность наблюдается в идеальных условиях, экологическая — в конкретных. Высокая смертность говорит о неблагоприятных условиях среды. В связи с тремя типами выживания различают и три типа смертности. Первый характеризуется смертностью, одинаковой во всех возрастах; второй тип отличается повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития; третий — повышенной гибелью взрослых (старых) особей

Численность популяции — это общее число особей (или их биомасса, или связанная в биомассе энергия) на данной территории или в данном объеме. Этот показатель варьирует и колеблется в широких пределах. Зависит от условий обитания, наличия пищи, врагов, соотношения полов в популяции, размеров, составляющих ее особей. В определенный период времени численность дает возможность судить в сравнительном плане о преобладании той или иной популяции, но совершенно не характеризует ее состояние и перспективы развития.

Экспоненциальный рост численности (J-образная кривая)

J-образная кривая отражает неограниченный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной или уменьшить ее, т.е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается. J-образная кривая превращается в S-образную.

Логистическая кривая роста (S-образная кривая)

S-образная кривая отражает рост численности популяции, зависящий от плотности популяции, при которой скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности).

Репродуктивный потенциал и рост популяции. Способность популяции к воспроизведению означает потенциаль­ную возможность постоянного увеличения ее численности. Если от­влечься от лимитирующего влияния комплекса факторов внешней среды, рост численности популяции можно представить как постоянно идущий процесс, масштабы которого зависят от свойственной данному виду скорости размножения. Последняя определяется как удельный прирост численности за единицу времени.

Биологическая емкость среды – степень способности природного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.п.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения. Численность популяций может изменяться в результате изменения внешних условий среды – из-за нехватки пищи, появления большого количества хищников и т.д.

26.Статические показатели популяций: численность, плотность, возрастная, половая и пространственная структуры. Динамика популяции и «волны жизни». Регуляция численности природных популяций. Типы популяционной динамики в связи с характером регуляции численности. Методы количественного учета в популяциях, их специфика у растений и животных.

Являясь групповыми объединениями особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Численность — это общее число особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным, а изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с правилом максимума размера колебаний численности (плотности) популяционного населения Ю Одума, существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров численности (плотности) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания.

Численность различна у разных видов и в значительной мере зависит от стабильности экологической ситуации, что сказывается на соотношении интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.

У растений, как правило, учитывают не число особей, а биомассу, т.е. общее количество органического вещества всей совокупности тех или иных организмов с заключенной в нем энергией, выражаемое в единицах массы или энергии в пересчете на живое или сухое вещество, а также отнесенное к единице площади или объема.

Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема, занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности, что отражено в правиле максимума размера колебаний численности (плотности) популяционного населения Ю Одума и в правиле максимальной рождаемости. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение, т.е. расширение ареала.

Территория, занимаемая разными популяциями одного вида, колеблется и зависит от степени подвижности особей. Каждому виду присуща определенная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей.

Возрастной состав — имеет важное значение для существования популяции. Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуется возрастной структурой популяции. Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.

В любой популяции условно выделяются 3 возрастные экологические группы:

• Предрепродуктивную;

• Репродуктивную;

• Пострепродуктивную.

К предрепродуктивной группе относятся особи, еще не способные к воспроизведению. Репродуктивная – особи, способные к размножению. Пострепродуктивная – особи, утратившие способность к размножению. Длительность этих периодов сильно варьируется в зависимости от вида организмов.

При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. В быстро растущих популяциях преобладают молодые особи, а в сокращающихся — старые, уже не способные интенсивно размножаться.

Половая структура популяции определяет соотношение в ней особей разного пола. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении, близком 1:1. Это так называемое первичное соотношение полов. Оно определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом.

Пространственная структура популяций выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное размещение особей в пространстве имеет большое биологическое значение, являясь, по существу, основой всех форм нормальной жизнедеятельности популяций. Прежде всего, оно определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды – кормовых, защитных, микроклиматических и др. Пространственная структурированность популяций служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутривидовых (внутрипопуляционных) контактов между особями.

Динамика численности популяций складывается при взаимодействии основных популяционно-динамических процессов: 1) рождаемости, 2) смертности, 3) скорости роста, 4) иммиграции новых особей из других популяций, 5) эмиграции некоторых особей за пределы ареала данной популяции.

колебания численности природных популяций («волны жизни»), их величина обусловлены сложным взаимодействием факторов – естественного темпа размножения того или иного вида, «сопротивления» среды, отношениями между хищником и жертвой, паразитом и хозяином, физиологической и поведенческой реакцией на перенаселенность и др., в целом, многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы. В итоге, регуляция численности популяций осуществляется факторами внешней среды и внутрипопуляционными факторами, преимущественно через рождаемость и смертность, представляя собой результат взаимодействия их со всеми условиями существования.

«Волны жизни» резко осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное изъятие (отстрел, промысел) одного и того же числа особей может означать, что в один год будет изъято, скажем, лишь 5% особей, а в другой год, когда численность популяции упадет в 10 раз, – 50% особей от существующего состава популяции. Кроме того, колебания численности призывают человека увеличить минимальную теоретически допустимую численность популяции.

27. Биотический потенциал и сопротивление среды. Экологические ниши. Ниша фундаментальная и реализованная. Влияние конкуренции на ширину экологической ниши. Прерывание ниш. Ниши общие и специализированные.

БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ репродуктивный потенциал, важнейший условный показатель, отражающий способность популяции к размножению, выживанию и развитию при оптимальных экология, условиях, т. е. к увеличению численности при отсутствии лимитирующих факторов. Идентичен показателю потенциального роста популяции

У разных видов составляющие биотического потенциала неодинаковы, но они имеют одно общее свойство - стремительное увеличение численности при благоприятных условиях среды. В естественных условиях такое наблюдается редко. Вероятность того, что все условия окажутся благоприятными очень низка. Обычно один или несколько факторов (t, влажность, солёность, хищники, паразиты, нехватка пищи) становятся лимитирующими. Сочетание всех таких «ограничителей» называют сопротивлением среды. Сильнее всего они действуют на молодых особей, а это снижает темпы пополнения. При более суровых условиях гибнет часть взрослых особей.

Экологическая ниша – совокупность всех факторов внешней среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. По высказыванию американского ученого Ю. Одума – местообитание - это «адрес» организма или вида, а экологическая ниша – его «профессия». Т.е. экологическая ниша отражает роль организма в экосистеме.

Некоторые организмы могут менять свои экологические ниши на протяжении своего жизненного цикла.

Например, личинка и взрослая особь у насекомых.

Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной, а та, в пределах которой вид реально встречается в природе реализованной. Т.е. реализованная ниша – часть фундаментальной ниши, которую организм или вид может отстоять в конкурентной борьбе. У совместно живущих видов экологические ниши могут частично перекрываться, не полностью никогда не совпадают, иначе вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Если по каким-то причинам экологическая ниша высвобождается, то проявляется правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда естественно заполняется.

Например, вирус СПИДа, пришедший на смену вирусам кори, скарлатины и т.д.

28. Структура сообщества: вертикальная и горизонтальная. Ярусность и мозаичность сообщества.

Пространственная структура экосистемы. Популяции разных видов в экосистеме распределены определенным образом - образуют пространственную структуру. Различают вертикальную и горизонтальную структуры экосистемы.

Основу вертикальной структуры формирует растительность.

Растительное сообщество определяет, как правило, облик экосистемы. Растения в значительной мере влияют на условия существования остальных видов. В лесу это крупные деревья, на лугах и в степях - многолетние травы, а в тундрах господствуют мхи и кустарнички.

Обитая совместно, растения одинаковой высоты создают своего рода этажи - ярусы. В лесу, например, высокие деревья составляют первый (верхний) ярус, второй ярус формируется из молодых особей деревьев верхнего яруса и из взрослых деревьев, меньших по высоте. Третий ярус состоит из кустарников, четвертый - из высоких трав. Самый нижний ярус, куда попадает совсем мало света, составляют мхи и низкорослые травы.

Животные тоже приспособлены к жизни в том или ином растительном ярусе (некоторые вообще не покидают свой ярус). Например, среди насекомых выделяют: подземных, обитающих в почве (медведка, норный паук); наземных, поверхностных (муравей, щитник); обитателей травостоя (кузнечик, тля, божья коровка) и обитателей более высоких ярусов (различные мухи, стрекозы, бабочки).

Вследствие неоднородности рельефа, свойств почвы, различных биологических особенностей растения и в горизонтальном направлении располагаются микрогруппами, различными по видовому составу. Это явление носит название мозаичности. Мозаичность растительности - это своего рода "орнамент", образованный скоплениями растений разных видов.

Благодаря вертикальной и горизонтальной структурам обитающие в экосистеме организмы более эффективно используют минеральные вещества почвы, влагу, световой поток.

29. Биоморфологический спектр сообщества. Разнообразие, сложность и устойчивость сообщества. Внутривидовые взаимодействия в биоценозе. Разнообразие видов как основной фактор устойчивости экосистем. Методы оценки видового разнообразия.

Процентное соотношение видов, обладающих разными жизненными формами на исследуемой территории, называется биоморфологическим спектром. Он служит своего рода индикатором условий окружающей среды и климата. В разных частях и странах земного шара спектры сильно различаются.

В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений

Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах

Основная статья: Биоразнообразие

Дождевые леса Амазонии, как и влажные экваториальные леса, являются местами наибольшего биоразнообразия

Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами[15].

Экваториальный дождевой лес может содержать более 5000 видов растений (для сравнения в лесах таёжной зоны — редко более 200 видов)

Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом[29].

[править]Сложность и устойчивость экосистем

На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность — слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант»[30]: Сложные системы — не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей. В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности[31], поскольку сложное — это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.30. Поток энергии в экосистеме. Трофическая структура экосистем: автотрофы и гетеротрофы. Продуценты, консументы, редуценты. Пищевые цепи и пищевые сети. Пастбищные и детритные цепи питания. Концепция трофического уровня. Способы выражения трофической структуры в виде экологических пирамид. Концепция продуктивности экосистем. Первичная продуктивность – продукция автотрофов. Вторичная продукция. Валовая и чистая продуктивность сообщества. Классификация экосистем по продуктивности. Продуктивность экосистем суши и моря.

30. Поток энергии в экосистеме. Трофическая структура экосистем: автотрофы и гетеротрофы. Продуценты, консументы, редуценты. Пищевые цепи и пищевые сети. Пастбищные и детритные цепи питания. Концепция трофического уровня. Способы выражения трофической структуры в виде экологических пирамид. Концепция продуктивности экосистем. Первичная продуктивность – продукция автотрофов. Вторичная продукция. Валовая и чистая продуктивность сообщества. Классификация экосистем по продуктивности. Продуктивность экосистем суши и моря.

ПОТОК ЭНЕРГИИ И ВЕЩЕСТВ В ЭКОСИСТЕМЕ

перемещение веществ и транспорт энергии в системе от продуцентов к редуцентам через консументы. Поток энергии в экосистеме однонаправленный и необратимый; подчиняется двум первым началам термодинамики; графически представляется в виде экологической пирамиды, по закону Линдемана. Поток энергии через каждый трофический уровень равен общей ассимиляции на этом уровне. Поток веществ в экосистеме, как правило, циклический, обратимый. См. также Круговорот веществ.

Трофическая (функциональная) структура экосистем. Цепи питания. Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев. Первый уровень представ­лен растениями. Их называют автотрофами (греч. аутос - сам; трофо - пища) или продуцентами (лат. продуцена - создающий). Второй и последующие уровни представлены животными. Их на­зывают гетеротрофами (греч. геторос - другой) или консумен-тами. Последний уровень в основном представлен микроорганиз­мами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называ­ют редуцентами (лат. редуцере - возвращать). Они разлагают органическое вещество до исходных минеральных элементов.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь (рис. 3). Главное свойство цепи питания - осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Важ­но подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь пита­ния характерна, как отмечалось выше, для сообществ, формирую­щихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка).

В цепи питания очень часто отсутствуют или представлены не­большим количеством животные (гетеротрофы). Например, в ле­сах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые завершают круговорот.

Исходя из положения: разнообразие - синоним устойчивости, мож­но заключить, что экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.

Продуце́нты (также автотрофные организмы, автотрофы)— организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических. В основном, зелёные растения (синтезируют органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза), однако некоторые виды бактерий-хемотрофов способны на чисто химический синтез органики и без солнечного света. Являются первым звеном пищевой цепи.

Редуценты (также деструкуторы, сапротрофы, сапрофиты) — организмы, разрушающие остатки мёртвых растений и животных (черви, мокрицы, раки, сомы, грифы) и превращающие их в неорганические соединения (бактерии, грибы).

Консументы (лат. consumo — потребляю, также гетеротрофные организмы, гетеротрофы) — организмы, неспособные синтезировать органические вещества из неорганических. Потребляют органические вещества в готовом виде (1-го порядка — растительноядные, 2-го и больших порядков — плотоядные и хищники; всеядные животные). Являются вторым, третьим и далее звеньями пищевой цепи.

Ряд взаимосвязанных видов, из которых каждый предыдущий служит пищей последующему называют цепью питания. Пищевая цепь (цепь питания) – перенос энергии через ряд организмов путем поедания одних видов другими. Таким образом, пищевые цепи – это трофические связи между видами (от греч. «трофе» - питание). А разные уровни питания в экосистеме – трофические уровни. В основе цепи питания (1-й трофический уровень) обычно лежат зеленые растения – продуценты, 2-й –первичные консументы (растительноядные животные), 3-й – вторичные консументы (плотоядные животные, поедающие растительноядных) и т.д.

Однако, представление о пищевых цепях и трофических уровнях – скорее абстракция. Линейную цепь с четко разделенными уровнями можно создать в лаборатории. Но в природе реально существуют трофические (пищевые) сети, в которые цепи питания перекрещиваются. Почти все виды животных, за исключением очень специализированных в пище, используют не один какой-нибудь источник питания, а несколько. Так, в цепи питания «растение- заяц - лиса» всего 3 звена, но лиса питается не только зайцами, но и мышами, и птицами. Благодаря сложности трофических связей, выпадение какого-то вида часто почти не сказывается на сообществе и в целом в сообществе сохраняется равновесие.

Существуют два осн. типа цепей питания: пастбищные и детритные. Пастбищные начинаются с зелёных растений, продолжаются фитофагами (потребителями растений) и заканчиваются потребителями фитофагов – хищниками и паразитами. Детритные цепи начинаются мёртвым органическим веществом, которое было создано растениями и не использовалось в пастбищной цепи. Это вещество разлагается грибами, грибы служат пищей своим хищникам и паразитам, у которых также есть собственные хищники и паразиты, в этой цепи может быть 5–6 звеньев. В биоценозах существует ряд параллельных цепей питания, напр.: травянистая растительность – грызуны – мелкие хищники; травянистая растительность – копытные – крупные хищники. Сложная структура цепей питания обеспечивает целостность и динамичность биоценоза. Сокращение численности организмов одного звена в цепи питания, вызванное, напр., деятельностью человека, приводит к нарушениям целостности биоценоза.

Пищевая цепь (трофическая цепь, цепь питания) — цепь взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; при этом каждое предыдущее звено цепи является пищей для последующего ее звена. На схемах перенос энергии в цепи обозначается стрелкой, направленной от предыдущего звена к последующему (т. е. от поедаемого к поедающему, а не наоборот!). В пищевой цепи при переходе от звена к звену теряется до 90% энергии (рассеивается в виде тепла), поэтому число звеньев в цепи обычно не превышает пяти. Понятно, что чем длиннее пищевая цепь, тем меньшую величину составляет отношение продукции ее последнего звена к продукции начального. Несмотря на то что понятие пищевой сети более полно отражает сложностьпищевых отношений в сообществе, понятие «пищевая цепь» сохраняет свое значение, особенно в тех случаях, когда возможно разнести всех членов сообщества по отдельным звеньям этой цепи — трофическим уровням. Различные виды пищевых цепей имеют свои особенности: 1. В пастбищной цепи (цепи выедания) основным источником пищи служат зеленые растения. Например: трава — насекомые — земноводные — змеи — хищные птицы. 2. Детритные цепи (цепи разложения) обязательно проходят через отмершую биомассу. Например: листовой опад — дождевые черви — бактерии. Особенностью детритных цепей является также то, что в них часто продукция растений не потребляется непосредственно растителыюядными животными, а отмирает и минерали-зуется сапрофитами. Детритные цепи характерны также для экосистем океанических глубин, обитатели которых питаются мертвыми организмами, опустившимися вниз из верхних слоев воды. 3. Особенностью пищевых цепей паразитов является то, что они могут начинаться как с продуцентов (яблоня — щитовка — наездник), так и с консументов (корова — паразитические черви — простейшие — бактерии — вирусы).

Первичная продукция — это суммарная продукция автотрофных организмов в экосистеме. Часть этой продукции идёт на поддержание жизнедеятельности самих автотрофов и определяет их прирост, а часть служит пищей и источником энергии для остальных организмов сообщества.

Консументы прямо или косвенно зависят от величины первичной продукции как источника энергии и веществ. Вторичная продукция, образованная гетеротрофными организмами занчительно меньше первичной

Прохождение энергии через живое вещество представляет собой путь от энергии солнечного света к продуцентам, далее к консументам, рассеивающим энергию в виде тепла, которое уже не может быть использовано организмами.

ВТОРИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ

продукция гетеротрофных организмов (консументов), к-рые питаются готовыми органич. веществами. К В. п. относят продукцию организмов второго и последующего трофических уровней (все животные, гетеротрофные микроорганизмы и сапрофитные растения). Независимо от трофич. специализации консументов принимают след. схему образования В. п. Продукцию растений (первичную продукцию) в нек-ром кол-ве поедают животные, остальная часть поступает в опад или донные отложения. Съеденная пища усваивается консументами, частично экскретируется и поступает в детрит. За счёт усвоенного продукта происходит прирост биомассы животных (формируется В. п.). В. п. включает вещество и энергию прироста (привеса) животных и их потомства за изучаемый период, к-рые с учётом вещества и энергии элиминированных особей характеризуют продукцию животных. Биомасса животных-иммигрантов во В. п. не включается.

Валовая первичная продуктивность — это общая скорость фотосинтеза, включая ту органику, которая за время измерений была израсходована на дыхание. Эту величину называют также «валовым фотосинтезом» или «общей ассимиляцией». Чистая первичная продуктивность — скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период. Эту величину называют также «наблюдаемым фотосинтезом» или «чистой ассимиляцией». На практике, чтобы оценить валовую продукцию, данные по дыханию складывают с данными измерения «наблюдаемого» фотосинтеза. Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (т. е. чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами) за учетный период, обычно за вегетационный период или за год. Наконец, скорости накопления, энергии на уровнях консументов называют вторичной продуктивностью.