Занятие 16. Основы метаболизма азотистых соединений
16.1. Общие замечания. Известно, что из-за прочности тройной связи молекула азота инертна и без катализаторов, обычно не вступает в окислительно-восстановительные реакции. Поэтому, в отличие от большинства химических элементов, азот cконцентрирован не в веществах, а в атмосфере планеты, составляя 78 % ее массы. С другой стороны, азот нужен всем организмам для биосинтеза белков, нуклеиновых кислот и низкомолекулярных веществ, частично объединенных термином витамины. Однако nif-гены, ответственные за экспрессию ферментов восстановления азота и главного из них – нитрогеназы, широко распространены у прокариот-азотфиксаторов, включая архебактерий, но не встречаются у эукариот. Т. о., переводя азот атмосферы в доступные другим организмам соединения, азотфиксаторы делают его вслед за углеродом, основой синтрофии = совместного питания таксонов биосферы (рис. 16.1).
Рис. 16.1. Схема синтрофии соединений азота в биосфере. (Масштаб процессов в млн. Т азота/год, по В.В. Игнатову, 1998, с изменениями)
Очевидно, что свободные, ассоциативные или симбиотические азотфиксаторы обеспечивают себя и партнеров более реакционноспособным ионом аммония или оксидами азота, в свою очередь, получая множество синтезированных ими веществ. Приняв эти молекулы, клетки растений восстанавливают их до аминокислот, из которых синтезируют все азотсодержащие соединения, в т. ч. и биополимеров. Животные, поедая растения, получают биополимеры пищи, среди которых наиболее важен растительный белок. Его ступенчатый протеолиз в ЖКТ ведет к всасыванию свободных аминокислот в плазму крови, а затем, также как у растений, к их утилизации в клетках.
Продукты неполного распада азотистых соединений, типа мочевины, креатинина, билирубина и др., возвращаются в почву, где ряд нитри- и нитрофикаторов окисляет их до аммиака, нитритов и нитратов, вновь утилизируемых растениями. Отсюда:
1. Круговорот азота в природе – важнейшее звено в биогеохимических циклах Земли.
2. Все пластические нужды биоты лимитируют соединения азота, форма усвоения которого зависит от положения клетки или таксона в пищевых цепях.
3. Основная форма потребления азота клетками-консументами – аминокислоты.
4. Витамины – вещества, чаще азотсодержащие, синтезируемые продуцентами и необходимые для метаболизма консументов.
5. Со времен М. Рубнера (Германия, 1854 — 1932), для оценки динамических состояний организмов и популяций, применяют понятие азотистый баланс (табл.16.1).
Таблица 16.1
Варианты азотистого баланса
С позиций питания, 20 протеиногенных аминокислот обычно делят на 2 группы (табл. 16.2), т.к. белки злаков бедны Лиз, Три и Мет. Поэтому, раннее отнятие от груди и перевод детей на растительную пищу, вызывает развитие маразма = слабоумия и дистрофии = квашиоркор.
Однако, приведенное в той же таблице сравнение источников и количеств Е, нужных прокариотам для биосинтеза всех аминокислот, свидетельствует, что их автономный синтез, в первую очередь требует больших затрат АТФ и других субстратов, для биосинтеза множества «лишних» ферментов. Т.о., зависимость консументов от внешних источников аминокислот, биологически, вполне рациональна.
Таблица 16.2