60.Селекция твердолиственных пород.

Лиственные древесные породы относятся к отделу покрытосеменных растений - Magnoliophyta (прежнее название - Angiospermae). Характерной особенностью, отличающей их от голосеменных, является наличие у них цветка и завязи, из которой образуется плод. У большинства покрытосеменных в ксилеме наряду с трахеидами содержатся также сосуды.

Для покрытосеменных пород характерно так называемое двойное оплодотворение, открытое С.Г. Навашиным. Сущность этого биологического процесса заключается в том, что один из двух образующихся в мужском гаметофите спермиев (мужских гамет) сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение), а другой - с двумя свободными или уже слившимися так называемыми полярными ядрами женского гаметофита, т.е. происходит тройное слияние. Таким образом, в результате слияния одного из спермиев с яйцеклеткой образуется зигота; в результате тройного слияния - первичное ядро эндосперма.

Биологическое значение двойного оплодотворения состоит с том, что вторичный эндосперм у покрытосеменных развивается только при одновременном оплодотворении яйцеклетки. Если оплодотворение по каким-либо причинам не происходит, то и эндосперм не развивается. Таким образом, исключается напрасная трата питательных веществ на образование эндосперма в случае отсутствия его потребителя - зародыша семени, не развивающегося из-за нару-шенного оплодотворения. В результате двойного оплодотворения эндосперм покрытосеменных несет в себе наследственные задатки как материнского, так и отцовского организмов, что обеспечивает полученному растению большую приспособляемость к экологическим условиям (А.Я. Любавская, 1982)

Среди лиственных древесных видов особой популярностью благодаря высокому качеству древесины пользуются твердолиственные породы. К ним относятся дуб, бук, ясень, ильмовые, орех и другие породы умеренного климата. Вследствие того, что это в основном перекрестноопыляющиеся трудно черенкующиеся породы, их селекция велась в основном на уровне экотипов и популяций. Отдельные результаты, полученные другими методами селекции, остаются по большей части пока достоянием научных учреждений. Однако попытки разработать экономически эффективные способы вегетативного размножения продолжаются, и, возможно, в скором времени станет доступна массовая репродукции даже единично отселектированных ценных генотипов.

Ряд твердолиственных относят к так называемым благородным лиственным породам Noble hardwoods, которые требуют особой заботы в части сохранения их генофонда (ильм, клен, ясень и др.). Такая работа проводится в рамках европейской программы лесных генетических ресурсов EUFORGEN. В последнее время предприняты некоторые усилия по созданию рабочей сети для исследования и сохранения генофонда этих видов.

61.Селекция дуба.

Дуб черешчатый является одной из наиболее ценных лесных дре-весных пород нашей страны. Ему посвящено множество исследова-ний. Однако его селекция находится еще на начальных этапах. До-вольно неплохо изучено поведение его климатипов, несколько меньше - эдафотипов. Кроме того, выделенные и описанные внутривидовые феноформы и морфоформы мало изучены на предмет их наследования. И совсем недостаточно исследований по индивидуальному отбору, гибридизации и новым методам селекции. Их развитие, как и в случае других перекрестноопыляющихся растений тормозится слабой разработанностью методов автовегетативного размножения. Положение усугубляется еще и тем, что у дуба, в отличие от сосновых, существует и проблема гетеровегетативного размножения. Все это требует искать новые методы вегетативного и микроклональ-ного массового размножения с тем, чтобы иметь возможность как можно более полной передачи хозяйственно ценных признаков лучших генотипов дуба черешчатого.

Идеал сорта дуба черешчатого формируют исходя из его применения и реальных показателей роста и устойчивости. Сорт или улучшенный селекционный материал дуба черешчатого должен отличаться следующими показателями: быстротой роста; устойчивостью ухе; устойчивостью к болезням (трахеомикозу, мучнистой росе

и т. п.) и энтомовредителям (зеленой дубовой листовертке, желуде-вому долгоносику и т. п.); хорошей формой ствола и высоким каче-ством древесины. В качестве исходного материала для селекции дуба черешчатого служат некоторые виды рода Quercus L., произрастающие в умерен­ном поясе, а также его внутривидовое эдафоклиматическое (попу-ляционное) и формовое разнообразие.

Дуб скальный (зимний, сидячецветный, каменный) -Дерево первой величины (30-38 м), стройное с характерным малосбежистым стволом. По морфологическим признакам дуб скальный близок к дубу черешчатому, но имеет некоторые отличия по форме кроны, коре, листьям, плодам. Более требователен к теплу, более теневынослив, менее требователен к богатству и влажности почвы. Экологическим оптимум его являются легкие, бурые, достаточно глубокие почвы. Естественный ареал дуба скального южнее дуба черешчатого, хотя и имеется зона интрогрессии (Кавказ, Карпаты и др.). Как и у дуба черешчатого, у дуба скального описано множество форм, которые могут использоваться в селекции.

Дуб пушистый - Дерево второй (третьей) величины, обычно с извилистым, сильно сбежистым стволом, покрытом пепельно-серой трещиноватой корой. Весьма светолюбив и засухоустойчив. Произрастает почти исключительно на карбонатных почвах. На очень сухих почвах южных склонов высота его группировок не превышает 8-10 м; на более влажных почвах известняковых плато иногда достигает производительности второго класса бонитета и высоты 20-25 м (Майкопский ботанический округ). Большой полиморфизм у дуба пуш. проявляется по величине, форме, рассеченности, опушению листьев и т. п.

Дуб черешчатый (летний, обыкновенный) -Одна из главных лесообразующих пород лесостепи. Распространен в европейской части России (доходит до Санкт-Петербурга), на Кавказе, Украине и в Западной Европе. Представляет собой мощное красивое дерево первой величины высотой до 30 м. Однодомное ветроопыляемое растение. Умеренно теплолюбивая, очень засухоустойчивая, светолюбивая, ветроустойчивая и одна из наиболее долговечных лиственных пород. Дуб черешчатый требователен к почвам. Лучше всего растет на свежих глубоких серых лесных суглинках и деградированных черноземах, где формирует мощную, сильноразветвленную корневую систему. Может также расти на слабооподзоленных почвах и солонцах. Его отличительной чертой считается медленный рост, особенно в первые годы жизни. Однако этот недостаток обусловлен спецификой его биологии, а существующее внутривидовое разнообразие позволяет несколько его сгладить.

Широкий географический и особенно экологический ареал произрастания дуба черешчатого свидетельствует о его большой экологической пластичности. Он отличается большим внутривидовым разнообразием, включающем климатические и эдафические экотипы, множество ареальных и безареальных наследственных форм, а также отклонений, наследственная природа которых еще слабо изучена.

Методы селекции дуба черешчатого

Как и для других древесных пород при селекции дуба могут быть перспективными методы отбора, гибридизации, мутагенеза, полиплоидии и др. Но трудности с вегетативным размножением и длительный период вхождения в генеративную стадию препятствуют достижению быстрых результатов селекции. В последние десятилетия проводились исследования по разработке способов черенкования, а также размножения отдельных генотипов с использованием культуры клеток и клеточных тканей. Однако эти опыты еще не вышли за пределы научных учреждений. Ввиду практических затруднений с вегетативным размножением лучших отселектирован-ных форм, селекция дуба ориентирована на популяционный и се-мейственный уровень.

Самым распространенным и, по сути, первичным методом селекции является отбор лучших климатипов и экотипов в географических и экологических культурах с учетом феноформ дуба. Широко используется также метод массового отбора при селекционной инвентаризации, в отдельных научных учреждениях заложены первые испытательные культуры с целью индивидуального отбора. В природных условиях были отобраны ценные, в том числе триплоидные, формы дуба. Кроме того, в селекции дуба применялся и метод межвидовой гибридизации.

Искусственная гибридизация дуба впервые была проведена М. Клочем в 1845 г. У нас в стране первые опыты по искусственной гибридизации дуба черешчатого и крупноплодного были проведены А.И. Колесниковым в 1932 г. Полученные гибриды отличались быстрым ростом.

Самыми крупномасштабными опытами по искусственной межвидовой гибридизации дуба до настоящего времени считаются опыты С.С. Пятницкого (1954). Результаты этих работ вошли во все отечественные и некоторые зарубежные учебники. Им, начиная с 1937 г., проведено 47 комбинаций скрещиваний и получено 13674 гибридных желудей. Для гибридизации использовались дубы черешчатые, круп-нопыльниковый, крупноплодный, белый, красный, горный, пробковый, пирамидальный. От 20 гибридных форм выращены сеянцы.

Наиболее ценными оказались четыре гибридных семьи, названные автором дубами Высоцкого (146 растений), Тимирязева (91 растение), Мичурина (12 растений) и Комарова (68 растений). В качестве материнского дерева для всех гибридных семей был взят дуб крупнопыльниковый; в качестве отцовских - соответственно дубы черешчатый, крупноплодный, красный и белый. У дубов Тимирязева, Мичурина, Комарова преобладают морфологические признаки материнского дерева, у дуба Высоцкого - отцовского. Ряд признаков носит промежуточный характер. Встречаются и новообразования. Все четыре гибрида хорошо плодоносят и дают полноценные желуди.