Розділ II загальна фізіологія збудливих тканин

Універсальною властивістю живої матерії є подразливість — здатність реагувати на подразнення зміною інтенсивності обміну речовин. В процесі ево­люції у високо диференційованих тканин ( м’язової, нервової та секрето­рної)виробилась більш спеціалізована здатність відповідати на дію подразника— збудливість.

Збудливість тканин різного ступеня диференціації неоднакова і тому для її характеристики використовують наступні показники збудливості: поріг сили подразника — це мінімальна величина подразника, яка здатна викликати ледь помітну відповідь тканини; реобаза – мінімальна сила електричного подразника, яка викликає ледь помітну відповідь тканини; корисний час—це найменший час, на протязі якого повинен діяти подразник порогової сили для того, щоб викликати збудження; хронаксія - мінімальний час, достатній для ледь помітного збудження тканини подразником силою в дві реобази і визначається в мілісекундах. Однакові тканини різних видів тварин ти різні тканини одного і того ж виду тварин і людини мають різну хронаксію. Це так звана конституційна хронаксія.

В процесі збудження хронаксія тканин змінюється. Так, хронаксія м'язу стає коротшою і наближається до хронаксії нерву ( субординаційна хронаксія ), який передає імпульси збудження на м'яз. Передача імпульсів з нерва на м'яз можлива тільки при рівності хронаксії ( ізохронізм ) і неможлива при їх нерівності (гетерохронізм). Хронаксія та реобаза коливаються в залежності від функціона­льного стану тканин.

Лабільність – кількість елементарних реакцій за одиницю часу. Наприклад, лабільність м'язових волокон людини складає 300—400 імпульсів в секунду, а нервових – 1500 – 2000.

У процесі збудження збудливість послідовно проходить наступні фази: абсолютна рефрактерність, від­носна рефрактерності, супернормальна, субнормальної та нормальна збудливості.

Збудження—складний фізіологічний процес переходу збуд­ливої тканини з стану фізіологічного спокою в діяльний стан при дії подразника. Збудження може мати зовнішні специфічні ознаки діяльного стану (проведення нервового імпульсу, скорочення м'язу, виділення секрету залозою), а також неспецифічні ознаки (посилення процесів обміну, виділення тепла, зміна структури та виникнення біоелектричних потенціалів).

Біоелектричні зміни в тканині є ранньою ознакою збудження. В збудливих тканинах можуть бути зареєстровані два види біо­електричних явищ: мембранний потенціал спокою (МПС)— різниця потенціалів між зовнішнім та внутрішнім середовищем клітини, який характеризується наступними параметрами: 1)постій-ністю; 2)полярністю (зовнішня поверхня мембрани позитивна, а внутрішня – нега-тивна); 3)величиною, що вимірюється у (мВ); та потенціал дії (ПД)— короткочас-ні високо амплітудні зміни МПС, що виникають при збудженні.

Дослідженнями виявлено, що між зовнішньою і внутрішньою поверхнею мембрани існує постійна різниця потенціалів, яка складає у спокої 60—90 мілівольт. Ця різниця потенціалів зумовлена, головним чином, градієнтом концентрацій іонів К ⁺, Nа ⁺ ,СІ ^- між зовнішнім та внутрішнім середовищем клітини. Ця іонна асиметрія обумовлена вибірковою проникністю мембрани клітини і утримується до тих пір, доки клітина жива.

Селективна (вибіркова) проникливість мембрани для різних іонів підтримуєть­ся також за рахунок активності калій-натрієвої помпи, на роботу якої використовується АТФ.

Подразнення приводить до різкого короткотривалого підвищення проникності мембрани клітини для іонів натрію. Внаслідок цього деяка кількість іонів натрію за концентраційним градієнтом дифундує в клітину і при досягненні ними критичної маси настає перезарядка мембрани — внутрішня поверхня стає позитивною, зовнішня — негатив­ною. При цьому відбувається не тільки швидке зменшення (деполяризація ) заряду мембрани до критичного рівня, а також і реверсія (зміна на протилежний знак заряду). За досить короткий час (0,5 мілісекунди) натрієва проникливість різко знижується (натрієва інактивація) і збільшується для іонів калію, що приводить до посилення поступлення позитивних іонів калію поза клітину, відбувається реполяризація — відновлення висхідної поляризації мембрани.

Зміну мембранного потенціалу в процесі збудження назива­ють як потенціал

збудження, потенціал дії або піковий потенціал.

Важливою особливістю пікового потенці-

алу є здатність розповсюджуватися від

місця виникнення, як тільки його величи-

на деполяризації досягає критичного рів-

ня. Саме ця властивість збудливих струк-

тур лежить в основі проведення збуджен-

ня.

В потенціалі дії розрізняють: (рис. 1)

1- фаза деполя­ризації мембрани;

2- фаза реполяризації;

3- слідовий деполяризаційний потенціал

4- слідовий гіперполяризаційний потен-

ціал;

5- овершут

Рис . 1. Фази потенціалу дії