Раздел 3. Особенности биологического уровня организации материи

Тема 3.1. Уровни организации жизни

В XX в. динамичное развитие биологического познания привело к открытию молекулярных основ живого. Решена величайшая задача органического мира и важнейшая проблема биологии — объяснено явление наследственности. Усилиями молекулярной биологии расшифрован генетический код, осуществляется синтез генов. Биотехнологии революционизируют производительные силы общества, сельскохозяйственное производство, медицину. А генная инженерия открывает перед человечеством и вовсе неожиданные, удивительные, а подчас и настораживающие перспективы: клонирование животных и человека, создание генетически новых форм живого. Это определяет возрастание ответственности ученых-биологов за будущее нашей планеты, ее биосферы, за судьбы человечества. Биология постепенно становится лидером естествознания.

Успехи экспериментальной генетики. Важнейшим исходным событием явилось переоткрытие законов Менделя в 1900 г. (независимо тремя учеными — X. Де Фризом в Голландии, К. Корренсом в Германии и Э. Чермаком в Австрии). В том же году была обнаружена и забытая, опередившая свое время работа Г. Менделя.

За относительно короткий срок (20—30 лет) в учении о наследственности был накоплен колоссальный эмпирический и теоретический материал:

+ открыт дискретный характер наследственности;

+ обосновано представление о гене и хромосомах как носителях генов;

+ получено представление о линейном расположении генов;

+ доказано существование мутаций и возможность вызывать их искусственно;

+ установлен принцип чистоты гамет, законов доминирования, расщепления и сцепления признаков;

+ разработаны методы гибридологического анализа, чистых линий (генотипически однородного потомства) и инцеста, кроссинговера (нарушение сцепления генов в результате обмена участками между хромосомами);

+ получен вывод о том, что исходный материал для селекции должен быть генетически гетерогенным.

В России станоатение генетики происходило несколько позже. Впервые университетский курс генетики был прочитан в 1913 г. Ю.А. Филипченко. Обширная и оригинальная сводка Е.А. Богданова по менделизму появилась в 1914 г. В 1920—1930-е гг. отечественная генетика развивалась широким фронтом, высокими темпами и достигла выдающихся результатов.

Хромосомная теория наследственности. Зарождающейся генетике (в форме менделизма) следовало прежде всего концептуально определиться по отношению к дарвинизму.

С одной стороны, «ортодоксальные дарвинисты» (А.Уоллес, Е. Паульсон, В.Уэлдон и др.), делавшие акцент на непрерывности эволюции в виде индивидуальных изменений (именно в них они усматривали материал для естественного отбора), не понимали, что менделизм может дать научные идеи, которые способны расширить, углубить, конкретизировать понятия дарвинизма.

С другой стороны, в общем контексте кризиса дарвинизма на рубеже XIX—XX вв. многие его критики попытались использовать менделизм в целях антидарвинизма, призывали полностью пересмотреть дарвинизм и заменить эволюцию мутационной теорией. По этому пути пошел, например, Хуго Де Фриз, считавший, что новый вид создается не путем постепенного перехода от старого вида к новому, а скачком, в результате мутаций у большинства особей исходного вида. Для образования нового вида не нужны борьба за существование и естественный отбор.

Основная теоретико-методологическая установка попыток замены дарвинизма мутационными концепциями — автогенез, т.е. образование видов, осуществляемое исключительно за счет внутренних (мутационных) факторов и не требующее участия внешней среды. Крайним выражением такой позиции был генетический преформизм, согласно которому эволюция осуществляется как преформистское развертывание некоего комплекса наследственных факторов (генов). Так, У. Бэтсон, один из основателей генетики, учитель Н.И. Вавилова, считал, что эволюция состоит не в изменении генов под влиянием среды, а в выпадении генов, накоплении генетических утрат. Эта позиция вела к парадоксальному выводу: чем проще организм, тем генетически он сложнее.

Генетика не опровергала дарвинизм, наоборот, становилось все более очевидно, что генетика дополняет дарвинизм и восполняет главный его пробел, т.е. объясняет сущность неопределенной изменчивости. Вершиной теоретического обобщения накопленного генетикой эмпирического материала в первые десятилетия XX в. стала хромосомная теория наследственности.

Основу этой теории составляет ряд ключевых обобщений: во-первых, наследственный фактор локализован в хромосомах клеток; во-вторых, преемственность наследственных свойств организма определяется преемственностью хромосом; в-третьих, для нормального развития особи необходимо наличие всех хромосом, присущих данному виду; в-четвертых, в клетках тела (сомы) содержится диплоидный набор хромосом (один — от отца, другой — от матери); в мейозе (особый способ деления клетки) происходит уменьшение (редукция) числа хромосом и переход клеток из диплоидного в гаплоидное состояние, свойственное зародышевым клеткам.

Эти обобщения конкретизируются в следующих утверждениях:

+ хромосома состоит из генов;

+ гены расположены в хромосоме в линейном порядке;

+ ген — неделимая корпускула наследственности, ее «квант»; в мутациях ген изменяется как целое;

+ гены, локализованные в пределах одной хромосомы, составляют одну группу сцепления и передаются совместно, поэтому признаки, зависящие от сцепления генов, наследуются совместно;

+ сцепленное наследование признаков может нарушаться за счет перекреста хромосом (кроссинговера), ведущего к перераспределению генетического материала между гомологичными хромосомами.

Непосредственно основания хромосомной теории наследственности разрабатывались (1902—1907) Т. Бовери, У. Саттоном, а завершенная полная формулировка дана в работах Т.Х. Моргана и его школы (А.Г. Стёртевант, Г.Дж. Меллер, К. Бриджес и др.), удостоенных за разработку этой теории Нобелевской премии.

Синтетическая теория эволюции: первый синтез дарвинизма и генетики

Принципиальные и концептуальные положения синтетической эволюции были заложены трудами С.С. Четверикова (1926), Р.Фишера, Н.В. Тимофеева-Ресовского, С. Райта, Н.П. Дубинина, Дж. Холдейна (1929—1932) и др. Свое развитие она получила в трудах таких выдающихся биологов XX в., как Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, Э. Майр, Дж. Симпсон, Дж. Хаксли, Ф.Г. Добжанский и др. Непосредственными предпосылками создания теории выступали: хромосомная теория наследственности; традиция разработки биометрических и математических подходов в решении проблем генетики и эволюции, в частности закон Харди—Вайнберга (1908) для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция — совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, более или менее изолированную от соседних совокупностей того же вида, стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирических исследований изменчивости в природных популяциях и т.д.

Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмо-центрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного «срезов» в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма (в России — Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, А.Н. Северцов, разработавший учение о главных направлениях биологического процесса — аромофозе и идиоадаптации, и др.).

Принципы и понятия синтетической теории эволюции. Синтетическая теория эволюции строится на следующих принципах и понятиях:

+ элементарной единицей биологической эволюции является не организм, не вид, а популяция. Популяция — это элементарная эволюционная структура. Через изменение ее генотипического состава осуществляется эволюция вида;

+ элементарный эволюционный материал — это мутации (мелкие дискретные изменения наследственности), обычно случайно образующиеся. В настоящее время выделяют генные, хромосомные, геномные (изменения числа хромосом и др.), изменения внеядерных ДНК и др.;

+ наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием элементарных эволюционных факторов, таких как: мутационный процесс, поставляющий элементарный эволюционный материал; популяционные волны; изоляция; естественный отбор. Существуют разные формы естественного отбора: движущий — благоприятствующий лишь одному направлению изменчивости, когда происходит дивергенции дочерних форм; дизруптивный — разрывающий, благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости; стабилизирующий — благоприятствующий сохранению в популяции оптимального фенотипа и действующий против проявлений изменчивости.

Микроэволюция и макроэволюция.

Микроэволюция — это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к образованию нового вида. Описание микроэволюции дается синтетической теорией эволюции. Объектом теории выступают прежде всего закономерности эволюции вида как генетически целостной и замкнутой системы, состоящей из популяций. (Целостность вида обеспечивается возможностью скрещивания и потоком генов между разными популяциями.)

Макроэволюция — эволюционные процессы, ведущие к образованию таксонов более высокого ранга, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.).

Понимание отношений между микро- и макроэволюцией предполагает наличие четкого ответа на вопрос: можно ли свести закономерности макроэволюции к закономерностям микроэволюции. Иначе говоря, является ли синтетическая теория эволюции лишь теорией микроэволюции, или она одновременно объясняет и макроэволюцию.

На этот вопрос пытаются ответить со времени создания синтетической теории эволюции. Одна группа биологов (а их большинство) исходила (и исходит) из того, что макроэволюция не имеет специфических закономерностей и механизмов и реализуется посредством процессов микроэволюции, их накопления, являясь лишь их результирующим выражением. Просто более высокие таксоны образовываются на основе отношений межвидовой конкуренции, которые изменяют направление действия элементарных эволюционных факторов. Это значит, что синтетическая теория эволюции является и теорией макроэволюции. И если некоторым явлениям макроэволюции (паралеллизм, конвергенция, аналогия и гомология и др.) она не дает удовлетворительных объяснений, то со временем они будут получены.

Другая группа биологов (во главе с Р. Гольдшмидтом) исходила (и исходит) из того, что закономерности и механизмы макроэволюции не сводимы к механизмам и закономерностям микроэволюции. Макроэволюция должна осуществляться через макромутации — такие мутации, которые дают организму данного вида признак, свойственный таксонам более высокого ранга, т.е. мутации, как бы порождающие «монстров». Это значит, что синтетическая теория эволюции имеет не всеобъемлющий характер, является лишь теорией микроэволюции, а теория макроэволюции еще должна быть создана. Иначе говоря, на смену первому синтезу эволюционной теории и генетики, который завершился созданием синтетической теории эволюции, должен прийти второй, более широкий их синтез, снимающий противоречия между микро- и макроэволюцией.

Необходимость в этом определяется еще рядом обстоятельств.

Во-первых, синтетическая теория эволюции описывает эволюционный процесс лишь для высших животных и растительных организмов, характеризующихся половым размножением (или, как говорят биологи, для высших бисексуальных диплоидных организмов).

Во-вторых, синтетическая теория эволюции сформировалась еще до возникновения молекулярной генетики, до революции в молекулярной биологии, которая позволила непосредственно раскрыть структуру гена и освоить способы прямого воздействия на него.

В-третьих, эволюция — безусловно многофакторный и многокомпонентный процесс, охватывающий множество связей и отношений органических форм.

Революция в молекулярной биологии

Во второй половине 1940-х гг. в биологии осуществлен переход от белковой к нуклеиновой трактовке природы гена. В 1936 г. в СССР А.Н. Белозерский получил из растения тимонуклеиновую кислоту, которая до тех пор выделялась лишь в животных организмах, что доказало тождество животных и растительных миров на молекулярном уровне. Важные идеи, открывавшие новые ориентиры познания, намного опередившие свое время, были выдвинуты Н.К. Кольцовым. Так, еще в 1927 г. он высказал мысль о том, что при размножении клеток осуществляется матричная ауто-репродукция материнских молекул. Правда, Кольцов считал, что эти процессы реализуются на белковой основе, поскольку в то время генетические свойства ДНК не были известны. (В начале 1940-х гг. впервые появился термин «молекулярная биология».)

В 1944 г. американскими биохимиками (О. Эвери и др.) было установлено, что носителем свойства наследственности является ДНК. С этого времени началось лавинообразное развитие молекулярной биологии. Последовавшие в 1949—1951 гг. исследования Э. Чаргаффа, сформулировавшего знаменитые правила, объясняющие структуры ДНК, а также рентгенографические исследования ДНК, проведенные М. Уилкинсом и др., подготовили почву для расшифровки в 1953 г. структуры ДНК. Ф. Крик и Дж.Д. Уотсон установили, что молекула ДНК состоит из двух комплементарных полинуклеотидных цепей, каждая из которых выступает в качестве матрицы для синтеза новых аналогичных цепей.

Далее за относительно непродолжительное время были получены другие важнейшие результаты: выяснена роль транспортной-РНК и информационной-РНК; расшифрован генетический код; осуществлен синтез гена; теоретически решена проблема биосинтеза белка; расшифрована аминокислотная последовательность многих белков и установлена пространственная структура некоторых из них; на этой основе выявлены принцип и особенности функционирования ферментативных молекул, химически синтезирован ряд ферментов; получены важные результаты в плане понимания организации вирусов и фагов, характер их биогенеза в клетке. Позднее было открыто явление «молчащих генов», обнаружены «прыгающие (мобильные) гены», оставляющие 5—10% генетического материала у эукариот, поставлена проблема «нестабильности генома».

Биология на рубеже XX—XXI вв.

Накоплен грандиозный массив новых эмпирических данных, особенно в молекулярной генетике; с помощью синтетической теории эволюции и более частных теорий удалось в основном успешно обобщить эти данные, объяснить сложные, многосторонние процессы эволюции; построить достаточно детальную биологическую картину мира. Велики и достижения прикладных биологических наук; чрезвычайно значительны открывающиеся перед ними перспективы.

В последней четверти XX в. накоплен большой массив эмпирического материала, свидетельствующего о качественном своеобразии макроэволюционных явлений, несводимости их к микроэволюции.

Так, в частности, выделена новая форма видообразования — синтезогенез, которая предполагает гибридогенное происхождение видов, слияние генофондов разных видов. Представления о многократном синтезогенезе объясняют происхождение эукариот от прокариотической клетки и происхождение фотосинтезирующих растений. Кроме того, получено много новых экспериментальных доказательств возможности макромутаций, которые придают организму признак другого таксона, более высокого ранга, и тем самым закладывают новые генетические системы. Особенно эффективна такая мутация, если она касается регуляторных генов, которые контролируют онтогенез и морфогенез.

Согласно исследованиям последних двух—трех десятилетий, хромосомные мутации не принадлежат к редким явлениям: примерно 4—5% основных видов млекопитающих характеризуются хромосомным полиморфизмом. Хромосомные мутации сыграли важную роль и в происхождении человека. Набор хромосом человека (2n = 46) отличается от набора хромосом его ближайших антропоидных предков (2n = 48). Очевидно, в процессе антропогенеза хромосомные мутации обеспечили репродуктивную изоляцию предков человека от их ближайших родичей.

Заметим, что хромосомные перестройки (разрывы, слияния) являются не равновероятными, а происходят в некоторых «слабых местах» (на границах разных генетических блоков). Это значит, что вероятность встречи двух особей с одинаковой хромосомной мутацией не так уж мала, причем она возрастает, если данный вид оказывается под воздействием мощных мутагенных факторов, таких как вирусные пандемии, высокая естественная радиоактивность, гамма-излучение, высокая концентрация радоновых вод, солей тяжелых металлов в районах с повышенной сейсмической активностью, где к тому же за счет частых изменений ландшафта происходит изоляция популяций или их частей, в результате чего скорость видообразования резко увеличивается.

Таким образом, новый теоретический синтез в современной биологии опирается на представление о многообразии путей и форм видообразования. В природе существует и медленное, постепенное, кумулятивное (через микроэволюцию) видообразование и прерывистое, дискретное, скачкообразное (через механизмы макроэволюции). Из этого, в частности, следует мозаичность эволюции, т.е. неравномерность темпов эволюции различных таксонов; неравномерность, независимость преобразования и эволюции органов (морфологических структур, разных молекул и др.) внутри одной системы организма.

Методологические установки неклассической биологии XX в.

В XX в. роль биологии в системе естествознания непрерывно возрастала.

Во-первых, качественно новое представление объекта познания (полисистемное видение биологического объекта, отказ от моноцентризма и организмоцентризма в пользу полицентризма и популяционного стиля мышления).

Во-вторых, качественно новая гносеологическая ситуация, требующая явного указания на условия познания, на особенности субъект-объектных отношений; невозможность пренебречь ролью и позицией субъекта познания в окончательном результате биологического исследования.

В-третьих, установление диалектического единства ранее противопоставлявшихся друг другу методологических подходов.

В-четвертых, в XX в. заметно преобразовывается мировоззренческая функция биологии. В начале XXI в. мировоззренческая нацеленность биологии, ориентированность ее результатов на конкретизацию наших представлений об отношении человек— мир реализуется:

1) в направлении на человека, на выявление взаимосвязей биологического и социального в человеке; определение функционирования биологического в общественном (социуме).

2) в направлении на мир, на выявление закономерностей включенности живого в эволюцию Вселенной, перспектив биологического мира в развитии мира космического. Он связан с принципом глобального эволюционизма.

Особенности живых систем

По признаку клеточного строения все живые организмы делятся на доклеточные и клеточные. Подавляющее большинство ныне живущих организмов состоит из клеток. Доклеточные формы жизни — вирусы (открытые в 1892 г. русским микробиологом Д.И. Ивановским) и фаги. Вирусы занимают промежуточное место между живым и неживым. Они состоят из белковых молекул и нуклеиновых кислот (либо ДНК, либо РНК); не имеют собственного обмена веществ; вне организма или клетки они не проявляют признаков жизни. Вирусы способны проникать в определенные живые клетки и размножаются только внутри этих клеток. Это позволяет называть их внутриклеточными паразитами на генетическом уровне. Вирусы поражают все группы живых организмов. В настоящее время описано свыше 500 вирусов, поражающих теплокровных позвоночных. Иногда вирусы выделяют в особое царство живой природы.

Все клеточные подразделяются на четыре царства: безъядерные (бактерии, цианеи), растения (багрянки, настоящие водоросли, высшие растения), грибы (низшие и высшие) и, наконец, животные (простейшие и многоклеточные). Безъядерные, видимо, относятся к самым древним формам жизни на Земле.

Всем живым организмам свойственны следующие существенные черты: обмен веществ, подвижность, раздражимость, рост, размножение, приспособляемость. Живой организм — это множественная система химических процессов, в ходе которых происходит постоянное разрушение молекулярных органических структур и их воспроизводство. Современная молекулярная биология показала поразительное единство живой материи на всех уровнях ее развития — от простейшего микроорганизма до высшего млекопитающего. Выяснилось, что существуют только два основных класса молекул, взаимодействие которых определяет то, что мы называем жизнью, — нуклеиновые кислоты и белки. Взятые вместе, они образуют основу живого.

Воспроизводство живого организма осуществляется за счет синтеза белков в клетках организма при помощи нуклеиновых кислот — ДНК и РНК (рибонуклеиновая кислота). Белки — это очень сложные макромолекулы, структурными элементами которых являются аминокислоты.

Нуклеиновые кислоты обладают более простой структурой. Они образуют длинные полимерные цепи, звеньями которых выступают нуклеотиды — соединения азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты. В ДНК основаниями служат аденин, гуанин, цитозин и тимин. Эти азотистые основания присоединяются к сахару по одному в разной последовательности.

Сущность живого наиболее концентрированно выражена в таком замечательном явлении, как конвариантная редупликация — «самовоспроизведение с изменениями», осуществляемое на основе матричного принципа синтеза макромолекул. Конвариантная редупликация означает возможность передачи по наследству мутаций — дискретных отклонений от исходного состояния.

Мир живого как система систем. В основе современной биологической картины мира лежит представление о том, что мир живого — это грандиозная система высокорганизованных систем. Дискретность - любая особь многоклеточного животного состоит из клеток, а любая клетка и одноклеточные существа — из определенных органелл. Органеллы образуются дискретными, обычно высокомолекулярными, органическими веществами. Биологические системы предельно индивидуализированы. Среди живых систем нет двух одинаковых особей, популяций, видов и др. Это способствует их адаптации к внешней среде.

Вместе с тем сложная организация немыслима без целостности. Целостность системы означает несводимость свойств системы к сумме свойств ее элементов. Целостность порождается структурой системы, типом связей между ее элементами. Биологические системы отличаются высоким уровнем целостности.

Живые системы — открытые системы, постоянно обменивающиеся веществом, энергией и информацией со средой. Обмен веществом, энергией и информацией происходит и между частями (подсистемами) системы. Для живых систем характерны отрицательная энтропия (увеличение упорядоченности), способность к самоорганизации.

Динамические процессы в биологических системах, их самоорганизация, устойчивость и переходы из стационарного состояния в нестационарное обеспечиваются различными механизмами саморегуляции. Саморегуляция — это внутреннее свойство биологических систем автоматически поддерживать на некотором необходимом уровне параметры протекающих в них процессов (физиологических и др.). Системы органического мира организованы иерархически и представлены большим количеством уровней структурно-функциональной организации. Кроме стационарных, биологические системы имеют и автоколебательные состояния, когда значения параметров колеблются во времени с определенной амплитудой. Такие состояния являются основой периодических биологических процессов, биологических ритмов, биологических часов и др.

Основные уровни организации живого

Системно-структурные уровни организации многообразных форм живого достаточно многочисленны: молекулярный, субклеточный, клеточный, органотканевый, организменный, популяционный, видовой, биоценотический, биогеоценотический, биосферный. Критерием выделения основных уровней выступают специфические дискретные структуры и фундаментальные биологические взаимодействия. На основании этих критериев достаточно четко выделяются следующие уровни организации живого: молекулярно-генетический, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический.

Молекулярно-генетический уровень. На данном уровне организации жизни элементарной единицей являются гены, несущие в себе коды наследственной информации. Выяснено, что основные структуры на этом уровне представлены молекулами ДНК, дифференцированными по длине на элементы кода — триплеты азотистых оснований, образующих гены. Основные свойства генов: способность их к конвариантной редупликации, локальным структурным изменениям (мутациям), способность передавать хранящуюся в них информацию внутриклеточным управляющим системам.

Молекула ДНК представляет собой две спаренные, закрученные в спирали нити, каждая из которых соединяется с другой водородными связями. Конвариантная редупликация происходит по матричному принципу. Так, на самосборку ДНК примерно из 40 тыс. пар нуклеотидов требуется всего 100 с.

В синтезе белков важная роль принадлежит также РНК. Синтез белка происходит в особых областях клетки — рибосомах. Существуют по крайней мере три типа РНК: высокомолекулярная рибосомальная; информационная, образующаяся в ядре клетки; транспортная.

В ядре генетический код переносится с молекул ДНК на молекулу информационной РНК. Генетическая информация о последовательности и характере синтеза белка переносится из ядра молекулами информационной РНК в цитоплазму к рибосомам и там участвует в синтезе белка. Перенос и присоединение отдельных аминокислот к месту синтеза осуществляются транспортной РНК. Белок, содержащий тысячи аминокислот, в живой клетке синтезируется за 5—6 мин.

Характерно, что все биологические организмы на Земле используют одинаковый тип генетического кода. Редупликация, основанная на матричном копировании, делает возможным сохранение не только генетической нормы, но и отклонений от нее — мутаций (основа процесса эволюции).

Центральная проблема современной молекулярной биологии — изучение строения и функций органических макромолекул, прежде всего иерархии их структурной организации, которую представляют следующим образом: первичная структура (последовательность мономеров в биополимерах), вторичная структура (биополимерная спираль), третичная структура (организация молекул белка), четвертичная структура (макромолекулярные комплексы молекул белков).

Организменный уровень. Следующий, более сложный, комплексный уровень организации жизни на Земле — организменный. Он связан с жизнедеятельностью отдельных биологических особей, дискретных индивидов. Индивид, особь — неделимая и целостная единица жизни на Земле.

В многообразной земной органической жизни особи имеют различное морфологическое содержание: одноклеточные, состоящие из ядра, цитоплазмы, множества органелл и мембран, макромолекул и т.д. Здесь и многоклеточная особь, образованная из миллионов и миллиардов клеток. Сложность многоклеточных особей неизмеримо выше сложности одноклеточных. Но и одноклеточная, и многоклеточная особи обладают системной организацией и выступают как единое целое.

Причем важно то, что характеристика особи не может быть исчерпана рассмотрением физико-химических свойств макромолекул, входящих в его состав. Невозможно разделить особь на части без потери «индивидуальности». Это позволяет назвать организменный уровень особым уровнем организации жизни. Таким образом, на организменном уровне единицей жизни служит особь — с момента ее рождения до смерти.

Развитие особи, последовательность морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от образования зародышевой клетки до смерти, составляет содержание процесса онтогенеза.

Онтогенез определяется деятельностью механизмов саморегуляции, согласованно реализующих наследственные свойства и работу управляющих систем в пределах особи. Вместе с тем до сих пор не известно, почему в онтогенезе строго определенные процессы происходят в должное время и в должном месте. Одна из важнейших проблем современной биологии — выявление закономерностей регуляции внутриклеточных процессов, функций клетки и механизма включения генов в процессе клеточной дифференцировки, ведь в процессе развития каждой клетки в ней работают только те гены, функция которых необходима для развития данной ткани (органа).

Популяционно-видовой уровень. Он возникает там и тогда, где и когда происходит объединение особей в популяции, а популяций в виды. Популяции характеризуются появлением новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней.

Хотя популяции состоят из множества особей, они целостны. Их целостность в отличие от целостности молекулярно-генетического и онтогенетического уровней обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздается через обмен генетическим материалом в процессе полового размножения. Виды — это системы популяций. Популяции и виды как надындивидуальные образования способны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию.

Популяции выступают как элементарные, далее неразложимые эволюционные единицы, представляющие собой генетически открытые системы, так как особи из разных популяций иногда скрещиваются и популяции обмениваются генетической информацией. На популяционно-видовом уровне особую роль играет свободное скрещивание между особями внутри популяции и вида. Виды являются генетически закрытыми системами, поскольку в природе скрещивание особей разных видов в подавляющем большинстве случаев не ведет к появлению плодовитого потомства.

Если популяция — основная элементарная структура на популяционно-видовом уровне, то элементарное явление на этом уровне — изменение генотипического состава популяции, а элементарный материал — мутации. В синтетической теории эволюции выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Каждый из этих факторов может оказать определенное воздействие на популяцию и вызвать изменения в генотипическом составе популяции.

Биогеоценотический уровень. Популяции разных видов взаимодействуют между собой. В ходе взаимодействия они объединяются в сложные системы — биоценозы. Биоценоз — совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями существования и характеризующихся определенными взаимосвязями между собой. Совокупность растений, входящих в биоценоз, называют фитоценозом, а совокупность животных — зооценозом. Компоненты, образующие биоценоз, взаимозависимы. Изменения, касающиеся только одного вида, могут сказаться на всем биоценозе и даже вызвать его распад. Биоценозы характеризуются биомассой, продукцией и структурой (пространственной, видовой, пищевой). В ходе развития биоценоза растет его биомасса, усложняется структура, увеличивается продукция.

Биоценозы входят в качестве составных частей в еще более сложные системы (сообщества) — биогеоценозы. Биогеоценоз (экосистема, экологическая система) — взаимообусловленный комплекс живых и абиотических компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергией. Абиотическими компонентами биогеоценозов являются атмосфера, солнечная энергия, почва, вода, химические компоненты, включенные в биотический круговорот. Биогеоценоз — одна из наиболее сложных природных систем, продукт совместного исторического развития в относительно однородной абиотической среде многих видов растений и животных, в ходе которого все компоненты приспосабливались друг к другу.

Биогеоценоз — это целостная система. Виды в биогеоценозе действуют друг на друга не только по принципу прямой, но и обратной связи (в том числе посредством изменения ими абиотических условий). В целом жизнь биогеоценоза регулируется силами, действующими внутри самой системы, т.е. можно говорить о его саморегуляции. В то же время биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, имеющую каналы вещества и энергии, связывающие соседние биогеоценозы.

Уравновешенная, взаимосвязанная и стойкая во времени система — биогеоценоз является результатом длительной и глубокой адаптации составных компонентов. Устойчивость его пропорциональна многообразию его компонентов: чем многообразнее биогеоценоз, тем он, как правило, устойчивее во времени и пространстве. Например, биогеоценозы, представленные тропическими лесами, гораздо устойчивее биогеоценозов в зоне умеренного или арктического поясов, так как они состоят из гораздо большего множества видов растений и животных.

Первичной биотической основой для сложения биогеоценозов в данных абиотических условиях (почва, вода и др.) служат автотрофы — зеленые растения и микроорганизмы, хемосинтетики, производящие органическое вещество. Автотрофные растения и микроорганизмы представляют жизненную среду для гетеротрофов — животных, грибов, большинства бактерий, вирусов. Поэтому границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами фитоценозов. Но и животные впоследствии начинают играть важную роль в жизни растений: они осуществляют опыление, распространение плодов, участвуют в круговороте веществ и т.д. Так складывается биогеоценотический комплекс, который может существовать веками.

Биосферный уровень. Вся совокупность связанных между собой круговоротом веществ и энергии биогеоценозов на поверхности нашей планеты образуют мощную систему биосферы Земли. Верхняя граница жизни в атмосфере достигает примерно 25—30 км, нижняя граница в земной коре сосредоточена в самом верхнем ее слое — до 10 м. (Отдельные виды микроорганизмов встречаются в нефтеносных слоях на глубине до 3 км.) В гидросфере (океаны и моря) зона, богатая живыми организмами, занимает слой воды до 200 м, но некоторые организмы обнаружены и на максимальной глубине глубоководных океанских впадин — до 11 км. Таким образом, «пленка жизни» на Земле достаточно тонкая — всего около 40 км. Она ограничена интенсивным потоком губительных ультрафиолетовых лучей за пределами озонового слоя в тропосфере и высокой температурой земных недр (на глубине 3 км она может достигать 100 °С).

Масштабы деятельности живых организмов поистине грандиозны. О них свидетельствуют тысячеметровые толщи известняка, огромные залежи каменного угля, мощные биогенные породы и т.п. Живые организмы способны усваивать из среды обитания различные химические элементы: железо (железобактерии), кальций (многие моллюски и т.д.), кремний (водоросли пр.), йод (губки), ванадий (асцидии) и др. Именно живое вещество определило состав атмосферы, осадочных пород, почвы, гидросферы.

Между неорганической и органической материей на Земле существует постоянный кругооборот вещества и энергии, в котором проявляется закон сохранения массы и энергии: каждое живое существо благодаря следующим цепям питания (особенно бактериям) после окончания жизненного цикла возвращает природе все, что взяло от лее в течение жизни.

В современную эпоху преобразующая деятельность человека по своей мощности сравнилась с геологическими процессами. На Земле практически не осталось таких мест, где бы не сказывалось влияние практической деятельности человека. При этом использование природных ресурсов обычно происходит без учета закономерностей функционирования биосферы. Это влечет за собой загрязнение среды обитания, уничтожение лесов, эрозию почв, вымирание видов животных и растений и др. Под угрозой оказывается развитие биосферы — человечество вступает в период глобального экологического кризиса. Выход из него возможен только на пути изучения законов биосферы и строгого следования им в деятельности человека.

Раздел биологии, изучающий экологические системы (биоценозы, биогеоценозы) называется биогеоценология. Основателем ее был выдающийся отечественный ученый В.Н. Сукачев, учение о биосфере создал наш великий мыслитель В.И. Вернадский.