2) Экзоспоры

Хар-ны для некоторых видов Methylosinus, Rhodomicrobium, многих актиномицетов.

Формируются в результате отпочкования от одного из полюсов материнской клетки. Образование экзоспор сопровождается уплотнением и утолщением клеточной стенки. У экзоспор отсутствуют дипиколиновая кислота и характерные для эндоспор структуры (кортекс, экзоспориум).

Устойчивость к неблагопр. факторам окр. среды – как у эндоспор, но терморезистентность

- ниже.

3) Миксоспоры

Одни ист-ки относят к экзоспорам, другие – к цистам, поэтому рассматриваем отдельно.

Встреч-ся у миксобактерий и явл-ся закономерной стадией ЖЦ. Миксобактерии – грам(-), вегетативные клетки – палочки с закругленными или заостренными концами (веретеновидные). Продуцируют много слизи. Тип движения –скольжение (в слизи). Кл. обладают большой гибкостью.

У миксобакт. - сложн. ЖЦ. Вегет. клетки – палочки. Они разм-ся бинарным делением.Могут обр-ть плоские стелющиеся по поверхности слизистые колонии; у колоний выросты - псевдоплазмодии. При истощении пищи на пов-ти твердого субстрата миксобактерии собираются и обр-ют плодовые тела, кот. сост-ят из слизи и дифференцированных покоящихся клеток (миксоспор, или миксоцист).

Миксоспоры более устойчивы к нагреванию, высушиванию, различным физическим воздействиям, чем вегетативные клетки. Плодовые тела могут обр-ть роды миксобактерий: Myxococcus, Sorangium, Chondromyces, Chondrococcus, Archangium, Polyangium, Melittangium, Podangium, Stelangium, Synangium, Angiococcus. При увлажнении покоящиеся вегетативные клетки прорастают и снова переходят к стадии псевдоплазмодия.

4) Цисты

Цисты встречаются у: азотобактера, спирохет, риккетсий. Цисты устойчивы к высушиванию, механич. нагрузкам и облучению, но неустойчивы к высок. темп-рам.

Цисты азотобактера

Толстостенные шароорбразные покоящиеся кл. В цисту превращается вся вегет. клетка, а

не только ее часть. Образование цист сопровождается изменением морфологии клетки,

потерей жгутиков ,одновременно происходит синтез дополнительных клеточных

покровов: внешних (экзина – снаружи от кл. стенки) и внутренних (интина – между ЦПМ и

кл. стенкой) .

Вопрос 17: Дыхание, или биологическое окисление, основано на окисли­тельно-восстановительных реакциях, идущих с образованием АТФ-универсального аккумулятора химической энергии. Энергия необходима микробной клетке для ее жизнедеятельности. При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление — отдача донорами (молекулами или атомами) водорода или электронов; восстановление — присоединение водо­рода или электронов к акцептору. Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород (такое дыхание называется аэробным) или нитрат, сульфат, фумарат (такое дыхание называется анаэробным).

Дыхание является самой совершенной формой окислительного процесса и наиболее эффективным способом получения энергии. Главное преимущество дыхания состоит в том, что энергия окисляемого вещества — субстрата, на котором микроорганизм растет, используется наиболее полно. Поэтому в процессе дыхания перерабатывается гораздо меньше субстрата для получения определенного количества энергии, чем, например, при брожениях.

Процесс дыхания заключается в том, что углеводы (или белки, жиры и другие запасные вещества клетки) разлагаются, окисляясь кислородом воздуха, до углекислого газа и воды. Выделяющаяся при этом энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов, рост и размножение. В аэробной фазе дыхания образуется 6 молекул С02 и 30 молекул АТФ. В анаэробной фазе образуются 2 молекулы АТФ и еще 6 молекул АТФ при окислении 2 молекул НАДН в дыхательной цепи. Итого за две фазы выделяется 6 молекул С02 и образуется 38 молекул АТФ в процессе окислительно-дыхательного распада молекулы гексозы. На образование 38 молекул АТФ затрачено 38-30,6 кДж = 1162,8 кДж. Всего при сжигании 1 моль глюкозы выделяется 8824 кДж: С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 кДж. Таким образом, КПД процесса дыхания при самых благоприятных условиях составляет около 40%. Подводя итоги, можно сказать, что биологическое окисление — это многоступенчатый ферментативный процесс, сопровождаемый выделением энергии.

аэробы могут осуществлять несравненно более эффективную регенерацию АТР. Они обладают особым аппаратом: дыхательной (электрон-транс­портной) цепью и ферментом ATР-синтазой; обе системы у прокариот находятся в плазматической мембране, а у эукариот – вот внутренней мембране митохондрий. Ведущие свое происхождение от субстратов восстановительные эквиваленты (Н или электроны) в этих мембранах поступают в дыхательную цепь, и электроны переносятся на 02 (или другие терминальные акцепторы электронов). В дыхательной цепи происходят реакции, представляющие собой биохимический аналог сгорания водорода. От химического горения молекулярного водорода они отличаются тем, что значительная часть свободной энергии переводится при этом в биологически доступную форму, т. е. в АТР, и лишь небольшая доля рассеивается в виде тепла.

Механизм окислительного фосфорилирования. Отданные субстратами восстановительные эквиваленты (протоны и электроны) переносятся на плазматическую мембрану или на внутреннюю мембрану митохондрий. Через мембрану они транспортируются таким образом, что между внутренней и внешней сторонами мембраны создается электрохимический градиент с положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри (рис. 7.8). Этот перепад заряда возникает благодаря определенному расположению компонентов дыхательной цепи в мембране. Некоторые из этих компонентов переносят электроны, другие переносят водород. Взаиморасположение переносчиков в мембране таково, что при транспорте электронов от субстрата к кислороду протоны (Н +) связываются на внутренней стороне мембраны, а освобождаются на внешней. Можно представить себе, что электроны в мембране проходят зигзагообразный путь и при этом переносят протоны изнутри наружу. Эта система, транспортирующая электроны и протоны, получила название дыхательной или электрон-транспортной цепи. Иногда ее образно называют «протонным насосом», так как главная функция этой системы - перекачивание протонов. Неравновесное распределение зарядов, т.е. электрохимический градиент, служит движущей силой для процесса регенерации АТР (и других процессов, требующих затраты энергии). Мембрана содержит специальный фермент АТР-синтазу, синтезирующий АТР из ADP и Pj. Этот фермент выступает из мембраны с ее внутренней стороны. В процессе синтеза АТР протоны переходят обратно с наружной стороны мембраны на внутреннюю. Синтез АТР за счет энергии транспорта электронов через мембрану называют окислительным фосфорилированием или фосфорилированием в дыхательной цепи.

Ферменты дыхательной цепи структурно связаны. У эукариот они локализуются во внутренней мембране митохондрий, а у прокариот в плазматической мембране.

Компоненты дыхательной цепи объединены в четыре комплекса: НАДН: убихинон-оксидоредуктаза (комплекс I), сукцинат: убихинон - оксидоредуктаза (комплекс II), убихинол: цитохром с - оксидоредуктаза (комплекс III) и цитохром с оксидаза (комплекс IV).

Все комплексы электронтранспортной цепи (ЭТЦ) растворены в жидком билипидном слое внутренней мембраны митохондрий, за исключением цитохрома с. Электрохимический градиент протонов, созданный комплексами I, III, IV может использоваться АТФ-азами, переносчиками субстратов или просто рассеиваться. Убихинон связывает дегидрогеназы с оксидоредуктазами. Цитохром с играет роль связующего звена, перенося электроны от комплекса III на комплекс IV.

Комплекс I (НАДН: убихинон-оксидоредуктаза) ответственен за перенос двух электронов от НАДН на убихинон и является местом входа в ЭТЦ восстановленных эквивалентов от НАДН, которые образуются в результате окисления малата, цитрата, пирувата, α-кетоглутарата в матриксе митохондрий.

Комплекс I представляет собой олигомерный липопротеин, содержащий в качестве простетической группы нековалентно связанный флавинмононуклеотид и шесть железосерных центров (N1a, N1b, N2, N3, N4, N5). В этих центрах сера и негеминовое железо собраны в железосерные кластеры двух типов [4Fe-4S] и [2Fe-2S].

НАДН окисляется на внутренней стороне мембраны с помощью флавинмононуклеотид-содержащего фермента – НАДН-дегидрогеназы. В митохондриальной мембране комплекс I функционирует как «первый пункт сопряжения», в котором поток электронов от НАДН к убихинону связан с генерацией ΔµH+.

Комплекс II – сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза - осуществляет перенос электронов от сукцината на убихинон. Комплекс II состоит из 4 субъединиц: флавинопротеина; железосерного белка; и двух гидрофобных заякоренных субъединиц.

Молекула УХ содержит цепь из 10 пятиуглеродных изопреновых мономеров, а высокая гидрофобность объясняется содержанием 50 атомов углерода. Присоединяя два протона и два электрона, убихинон восстанавливается и превращается в убихинол.

Убихинол-цитохром с-редуктаза осуществляет перенос электронов от убихинона на цитохром с. Комплекс состоит из 4 редокс-центров: два гема цитохрома b562 и b566, цитохром c1 и железосерный центр Риске.

Комплекс III состоит из 10 субъединиц. Цитохром b кодируется митохондриальной ДНК и представляет собой два связанных гема: b562 и b566. Белок Риске содержит двужелезный FeS-кластер и несет высокий положительный заряд. Цитохром с – периферический белок, состоящий из 241 аминокислоты и содержащий один гем типа С.

Комплекс III в митохондриальной мембране функционирует как «второй пункт сопряжения», в котором поток электронов от убихинона до цитохрома с сопряжен с генерацией ΔµH+.

Комплекс IV – цитохром с оксидаза катализирует окисление восстановленного цитохрома с молекулярным кислородом. Цитохром с представляет собой периферический белок, состоящий из 104 аминокислот и гема С. Он локализован на наружной поверхности внутренней митохондриальной мембраны.

Цитохромоксидаза является единственным донором электронов для восстановления кислорода до воды. Она содержит 4 редокс-центра: два гема а-типа (гем а и гем а3) и два атома меди. Цитохром а реагирует с цитохромом с и располагается на внешней стороне внутренней мембраны митохондрий, а цитохром а3 взаимодействует с кислородом и располагается на матриксной стороне .

АТФ-синтетаза является универсальным компонентом сопрягающих мембран и располагается в митохондриях, хлоропластах, фотосинтезирующих и дышащих бактериях. Состоит из 2 субкомплексов: F0 и F1. F0 - интегральный мембранный комплекс, обеспечивающий проводимость протонов с внешней стороны мембраны к F1. Состоит из 4 субъединиц. F1 – гидрофильный белок, состоит из 5 субъединиц и отвечает за синтез и гидролиз АТФ. Роль посредника, обеспечивающего связь между факторами F1 и F0, выполняет олигомицинчувствительный белок.

основные принципы функционирования АТФ-синтетазы(В.П,скулачев)

1. Энергия должна быть в форме ΔµH+.

2. Энергия требуется для переноса связанного АТФ из активного центра фактора F1 в воду или переноса АДФ и фосфата из воды в активный центр.

3. АДФ и фосфор, связанные с фактором F1 могут образовывать связанный АТФ без какого-либо притока энергии извне.

4. В переносе протонов через АТФ-синтетазный комплекс участвует фактор F0.

АТФ-синтетаза может работать и как АТФ-аза, используя АТФ для поддержания ΔµH+ .

Вопрос 18: Анаэробное дыхание — биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O₂ других окислителей неорганической или органической природы.Осуществляется прокариотами (в редких случаях — и эукариотами) в анаэробных условиях. Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ. Анаэробные дыхательные цепи содержат те же типы переносчиков, что и аэробные , но цитохромоксидазы заменены соотвествующимиредуктазами. Иные,нежели О₂, акцепторы электронов могут использоваться в этом качестве только при отсутствии молекулярного кислорода в среде или же последний вообще не может служить акцептором электронов. В зависимости от этого эубактерии, осуществляющие анаэробное дыхание, относятся к факультативным или облигатным анаэробам. Донорами Н+ и е¯ являются органические или неорганические соединения.

При этом факультативные анаэробы используют акцепторы электронов с высоким окислительно-восстановительным потенциалом (NO₃⁻, NO₂⁻, Fe³⁺, фумарат и т. д.), у них это дыхание конкурирует с энергетически более выгодным аэробным и подавляется кислородом. Акцепторы с низким окислительно-восстановительным потенциалом (сера, SO₄²⁻, CO₂) применяются только строгими анаэробами, гибнущими при появлении в среде кислорода.

Нитратное и нитритное дыхание

Некторыепрокариоты обладают возможностью использовать в качестве акцептора электрона в дыхательной электронтранспортной цепи (ЭТЦ) вместо кислорода различные окисленные соединения азота. Ферментом, катализирующим финальную стадию транспорта электрона — его перенос на нитрат-анион — является нитратредуктаза. При использовании нитритов ферментов и путей его восстановления два:

• NO-образующая нитритредуктаза восстанавливает нитрит до оксида азота (II). Это одна из стадий денитрификации.

• NH₃-образующая нитритредуктаза восстанавливает нитрит до иона аммония, что является заключительной стадией диссимиляционного восстановления нитратов в аммоний.

НАД·H, образовавшийся при гликолизе, в ЦТК или по иным механизмам и поступающий в дыхательную ЭТЦ, окисляется обычно НАД·H:убихинон-оксидоредуктазой, являющейся протонной помпой. Терминальныеоксидоредуктазы, переносящие электрон на конечный акцептор, в отличие от цитохромоксидазы аэробной ЭТЦ, обычно не являются протонной помпой. Однако при переносе нитратредуктазой электрона с убихинона на нитрат-анион происходит выделение двух протонов в периплазму (с убихинона) и связываение двух протонов в воду в цитоплазме. Таким образом создаётся дополнительный протонный градиент.

Аналогичным образом, связывая протоны в цитоплазме, создаёт градиент электрохимического потенциала нитритредуктаза. В то же время NO-редуктаза связывает протоны из периплазмы и её работа не сопряжена с образованием градиента потенциала.

Больше путей переноса протонов через мембрану анаэробная ЭТЦ не содержит (в аэробной же их 3), в связи с чем нитратное дыхание по эффективности в расчёте на 1 моль глюкозы составляет лишь 70 % от аэробного. При поступлении в среду молекулярного кислорода бактерии переключаются на обычное дыхание. Пример: Pseudomonas denitrificans, P.aerogenosa.

Сульфатное дыхание

В настоящее время известен ряд бактерий, способных окислять органические соединения или молекулярный водород в анаэробных условиях, используя в качестве акцепторов электронов в дыхательной цепи сульфаты, тиосульфаты, сульфиты, молекулярную серу. Этот процесс получил название диссимиляционнойсульфатредукции, а бактерии, осуществляющие этот процесс — сульфатвосстанавливающих или сульфатредуцирующих.

Все сульфатвосстанавливающие бактерии — облигатные анаэробы.

Сульфатвосстанавливающие бактерии получают энергию в процессе сульфатного дыхания при переносе электронов в электронтранспортной цепи. Перенос электронов от окисляемого субстрата по электронтранспортной цепи сопровождается возникновением электрохимического градиента ионов водорода с последующим синтезом АТФ.

Подавляющее большинство бактерий этой группы хемоорганогетеротрофы. Источником углерода и донором электронов для них являются простые органические вещества — пируват,лактат, сукцинат, малат, а также некоторые спирты. У некоторых сульфатвосстанавливающих бактерий обнаружена способность к хемолитоавтотрофии, когда окисляемым субстратом является молекулярный водород.

Фумаратное дыхание

Ведут бактерии-сукциногены. В качестве акцептора электронов используется фумарат. Фумаратредуктаза сходна с нитритредуктазой: лишь вместо молибдоптерин содержащей субъединицы в её состав входит ФАД и гистидин содержащая субъединица. Трансмембранный протонный потенциал образуется аналогичным образом: перенос протонов не происходит, однако фумаратредуктаза связывает протоны в цитоплазме, а дегидрогеназыв начале ЭТЦ выделяют протоны в периплазму. Перенос электронов с дегидрогеназ на фумаратредуктазу происходит обычно через мембранный пул менохинонов.

Фумарат, как правило, отсутствует в природных местообитаниях и образуется самими микроорганизмами из аспартата, аспарагина, сахаров, малата и цитрата. В виду этого большинство бактерий, способных к фумаратному дыханию содержат фумаразу, аспартат:аммиак-лиазу и аспарагиназу, синтез которого контролирует чувствительный к молекулярному кислороду белок Fnr.

Фумаратное дыхание достаточно широко распространено средиэукариот, в частности у животных (среди животных, у которых оно описано — пескожил, мидии, аскарида, печеночная двуустка и др.)

Карбонатное дыхание

Карбонатное дыхание ведут ацетогенные и метаногенные бактерии. Они в качестве акцептора электронов используют СО₂ и восстанавливают его: метаногенные до метана, ацетогенные до ацетата.

Серное дыхание

Некоторые бактерии способны расти в присутствии элементарной серы, используя ее в качестве конечного акцептораэлектронов. При этом сера восстанавливается до сероводорода. Пример: Desulfuromonasacetoxidans.

19 вопрос .Фотосинтезирующие микроорганизмы. Пигменты. Световая и темновая фазы фотосинтеза. Механизм фиксации углекислоты автотрофными фотосинтезирующими прокариотами. Фотофосфорилирование. Две фотосинтетиченских системы в зависимости от экзогенных доноров электронов. Циклический и нециклический перенос электронов при фотофосфорилировании.

фотосинтези́рующие бакте́рии-осуществляют фотосинтез при участии пигментов – хлорофиллов, используя энергию света. У одних фотосинтез сопровождается выделением кислорода (оксигенные бактерии), у других нет (аноксигенные фототрофы). Оксигенные бактерии представлены цианобактериями , они, как все водоросли, содержат хлорофилл а. Аноксигенные фототрофы содержат различные формы бактериохлорофиллов, к ним относят зелёные и пурпурные серные бактерии, пурпурные несерные бактерии.

Зелёные и пурпурные серные бактерии в фотосинтезе вместо воды используют сероводород, пурпурные несерные бактерии в качестве донора электронов используют органические соединения. Пурпурные серные бактерии внутри своих клеток запасают серу, встречаются в пресных и солёных водоёмах, серных источниках, образуя пурпурные налёты на иле или окрашенные слои воды. Среди них есть как подвижные, так и неподвижные формы. Зелёные серные бактерии – группа очень мелких бактерий разной морфологии. Живут в строгих анаэробных условиях, серу в клетках не накапливают, а выделяют её наружу. Большинство способно к азотофиксации. Большое количество пигментов с широкой цветовой гаммой продуцируют грибы, в т. ч. патогенные для человека. П., растворимые в воде, окрашивают колонии и среду; не растворимые в воде П. окрашивают только колонии. П. фотосинтезирующих бактерий наряду с бактериохлорофиллом принимают участие в дыхании. У гетеротрофных организмов они выполняют функцию защиты от повреждающего действия видимых и УФЛ.

СВЕТОВÁЯ ФÁЗА ФОТОСИ́НТЕЗА [. Часть процессов фотосинтеза, непосредственно зависящая от энергии света. С.ф.ф. начинается с поглощения кванта света молекулой одного из светособирающих пигментов. Далее энергия возбужденной светом молекулы передается на хлорофилл реакционного центра, где преобразуется в энергию движущихся электронов. Сопряжение транспорта электронов с переносом ионов водорода внутрь тилакоида создает предпосылки для последующего синтеза АТФ. Именно фотосинтетическое фосфорилирование, осуществляемое на мембранах тилакоидов хлоропластов является центральной частью С.ф.ф. Во время С.ф.ф. с необходимостью происходят и др. важнейшие события, напр. фотолиз воды. Основными же продуктами этого этапа являются НАДФН и АТФ. С.ф.ф. противопоставляется темновая фаза фотосинтеза.ТЕМНОВÁЯ ФÁЗА ФОТОСИ́НТЕЗА . Ферментативные реакции, связанные с усвоением углерода углекислого газа растением. Т.ф.ф. не нуждается непосредственно в световой энергии, если в хлоропластах имеются в достаточном кол-ве продукты световой фазы фотосинтеза АТФ и НАДФН. Ядром Т.ф.ф. является цикл Кальвина. Т.ф.ф. противопоставляется световая фаза фотосинтеза.

Фотоавтотрофные (фотосинтезирующие) эубактерии. В качестве источника углерода используют углекислый газ. Для восстановления углекислого газа используют световую энергию. В клетках содержатся фотосинтетические пигменты: бактериохлорофиллы. Донорами электронов для восстановления углекислого газа служат органические вещества, водород, сероводород. Анаэробы: акцепторами электронов при дыхании служат органические окислители, при этом полного окисления органических веществ не происходит. Представители: фотосинтезирующие пурпурные серные бактерии, зеленые бактерии. В то же время есть данные, что у зеленых бактерий, а также у некоторых пурпурных бактерий (R. rubrum) может функционировать особый путь ассимиляции углекислоты, названный восстановительным циклом карбоновых кислот или циклом Арнона . В этом цикле углекислота фиксируется на органических кислотах, причем две реакции, а именно карбоксилирование ацетил-КоА и сукцинил-КоА, происходят при участии восстановленного ферредоксина. В условиях интенсивного роста фототрофных бактерий большая часть первичных продуктов ассимиляции углекислоты и органических соединений используется на синтез белков и других важнейших компонентов клеток. Но при задержке роста культур в результате недостатка фосфора и особенно азота происходит образование в больших количествах запасных веществ. И пурпурные и зеленые бактерии могут накапливать в качестве запасных продуктов полисахариды типа гликогена. Фотофосфорилирование-Одна из форм фосфорилирования АМФ и АДФ с образованием АТФ, свойственная фотосинтезирующим организмам; Фотофосфорилирование происходит в процессе фотосинтеза с использованием энергии видимого света.

Фотохимическая стадия фотосинтеза обеспечивает поднятие электрона на высокий энергетический уровень и начало транспорта его через ряд переносчиков с постепенно снижающимися окислительно-восстановительными потенциалами. Перенос электрона может происходить по циклическому и нециклическому пути. В первом случае он возвращается к исходному донору, т. е. к пигменту фотоактивного центра; при втором этого не происходит. Поэтому для поддержания нециклического транспорта электронов необходим экзогенный Н-донор, который восполняет их потерю. Обе такие системы функционируют при фотосинтезе у растений. Перенос электрона по циклическому пути, как и в дыхательной цепочке, сопряжен с синтезом АТФ. Механизм этих процессов, видимо, одинаков. В результате транспорта электронов по нециклическому пути, кроме АТФ, происходит образование восстановителей, исцользуемых при ассимиляции углекислоты и других соединений. Эту функцию выполняют восстановленный ферредоксин И (НАДН и НАДФН). АТФ и указанные восстановители рассматриваются как первые стабильные продукты фотосинтеза, которые иногда называют «ассимиляционной силой». При бактериальном фотосинтезе также имеет место циклический путь переноса электронов, сопряженный с образованием АТФ. Но способ образования восстановителей не вполне ясен. Не исключено, что их образование, как и у растений, происходит в результате функционирования нециклической фотосинтетической системы транспорта электронов . Природа Н2А может быть разной. У растений такую функцию выполняет вода. Поэтому фотосинтез сопровождается выделением кислорода. У бактерий Н-донором служат сероводород, сера, тиосульфат, молекулярный водород или органические соединения. Поэтому кислород не выделяется, а накапливаются продукты их окисления. Возвращение электрона - темновой процесс. Электрон перемещается по цепи переносчиков в соответствии с электрохимическим градиентом. Имеет место циклический транспорт электронов .

Циклическим электронным транспортом у фотосинтезирующих эубактерий не исчерпываются все возможные пути переноса электронов. Электрон, оторванный от первичного донора реакционного центра, может по цепи, состоящей из других переносчиков, не возвращаться к молекуле хлорофилла, а передаваться на такие клеточные метаболиты, как НАД(Ф)+ или окисленный ферредоксин , которые используются в реакциях, требующих восстановителя.

Таким образом, электрон, покинувший молекулу хлорофилла, выводится из "системы". Возникает однонаправленный незамкнутый электронный поток, получивший название нециклического пути переноса электронов . У пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функционирует только циклический светозависимый поток электронов. У остальных групп эубактерий фотоиндуцируется как циклический, так и нециклический перенос электронов, при этом у зеленых серобактерий и гелиобактерий оба пути электронного транспорта связаны с функционированием одной фотосистемы, а у цианобактерий и прохлорофит циклический перенос электронов зависит от активности фотосистемы I , a для нециклического потока электронов необходимо функционирование обеих фотосистем . Поток электронов по цепи переносчиков на определенных этапах сопряжен с направленным перемещением протонов через мембрану, что приводит к созданию протонного градиента, используемого для синтеза АТФ .

20 вопрос. Брожение. Сбраживаемые и несбраживаемые субстраты.Получение энергии путем субстратного фосфорилирования. Реакции и ферменты субстратного фосфорилирования.Основные типы брожения. Окислительная и восстановительная фазы брожения.

Брожение- это ферментитивный метаболический процесс превращения органических соединений в отсутствии кислорода, в котором синтезируется АТФ, а продукты расщепления органического субстрата служат одновременно донорами и акцепторами электронов. Исходя из определения, а какие же это органические соединения.

При брожениях конечными акцепторами электронов служат в основном органические соединения: метаболиты, образующиеся из исходных субстратов( пировиноградная кислота, ацетальдегид ), или вещества, имеющиеся в среде культивирования (некоторые аминокислоты и другие органические соединения, способные восстанавливаться). В ряде брожений акцепторами электронов служат молекулы СО₂, а также ионы водорода(Н⁺). Брожение-это способ получения энергии , при котором АТФ образуется в процессе анаэробного окисления органических субстратов в реакциях субстратного фосфорилирования.

1.Возможность частичного окисления и восстановления субстрата в результате внутримолекулярного расщепления.

2.Субстрат превращается в продукт с выделением энергии.

3. Микроорганизмы, живущие в энергии брожения они всегда 2-х стадийные:

1 стадия: окислительное

2 стадия:кислорода нет; восстановительная стадия протекает без образования АТФ.

4.Пути расщепления сахаров.

4.1.Гликолиз у факультативных облигатных анаэробов.

4.2. Пентозофосфатный у многих прокариот, которые факультативно анаэробы.

4.3.КДФГ: встречается редко , но в основном у аэробов. Есть исключения .

Как получается энергия?

5.Субстратное фосфорилирование =фосфатная группа + АДФ. Фосфат отщепляется от субстрата.

5.1. 1,3- фосфоглицераткиназа

5.2. Фосфоенолпируваткиназа

5.3. Ацетилфосфаткиназа

5.4. Бутирилфосфаткиназа

Окисление идёт дальше, образование 4-х углеродного соединения, АДФ идёт дальше.

6. Какие субстраты могут быть сбражены.

Сбраживаемые субстраты: полисахариды, гексозы, пентозы, тетрозы, многоатомные спирты, органические кислоты, аминокислоты(исключения: ароматические кислоты, которые сбраживаются частично, где есть О и Н), азотистые соединения: пурины и пиримидины.

7. Несбраживаемые субстраты: длинные цепочки углеводородов, алифатические и ароматические углеводороды, стероиды, каратиноиды, терпены и порфирины.В аэробных условиях все эти вещества поддаются расщеплению и полностью окисляются , но в анаэробных условиях они очень стабильны. Стабильность их может быть обусловлена двумя причинами. 1. Большинство названных соединений содержит только атомы углерода и водорода ; при внутримолекулярном расщеплении таких веществ энергия не выделяется. 2. Насыщенные углеводороды и полиизопреноиды могуть окисляться только в присутствии молекулярного кислорода; первичное воздействие на них катализируется в этом случае оксигеназой.

Как эти вещества разлагаются и как можно извлечь энергию?

Могут подвергаться аэробному окислению ( под действием особых ферментов , ферменты, включения О₂ в несбраживаемых соединениях.

Включения- монооксигиназы-О

-диоксигиназы-О₂ ( в молекулу несбраживаемого субстрата)