1) Эндоспоры

Образование эндоспор — процесс, имеющий место только в мире прокариот.

Бактериальные эндоспоры — это особый тип покоящихся клеток грамположительных

эубактерий, формирующихся эндогенно, т. е. внутри цитоплазмы "материнской" клетки

(спорангия), обладающих специфическими структурами (многослойными белковыми

покровами, наружной и внутренней мембранами, кортексом) и устойчивостью к высоким

температурам и дозам радиации, летальным в норме для вегетативных клеток.

Эндоспорам свойственно также и особое физическое состояние протопласта.

Этапы (стадии) спорообразования (споруляции) – весь процесс 7-8 часов:

1) Изменение морфологии ядерного вещества вегетативной клетки – обр-ся тяж вдоль

длинной оси спорулирующей клетки. Биологический

смысл формирования ядерного тяжа до сих пор остается невыясненным.

2) впячиванием внутрь клетки ЦПМ. Мембрана нарастает от периферии к центру, где срастается, что приводит к образованию споровой перегородки - септы.

3) «Обрастание» отсеченного участка клеточной цитоплазмы с ядерным материалом

мембраной вегетативной клетки, конечным результатом которого является образование

проспоры — структуры, расположенной внутри материнской клетки и полностью

отделенной от нее двумя элементарными мембранами: наружной и внутренней

(собственной).

Этапы 1-3 (вплоть до образования проспоры) обратимы. После образования проспоры

дальнейшие этапы спорообразования уже необратимы!!!

4) Формирование покровов споры – кортекса =) (для запоминания-КОДЕКС-КОРТЕКС)

Между наружным и внутренним мембранными слоями проспоры начинается

формирование кортикального слоя (кортекса). Кортекс построен в основном из молекул

особого типа пептидогликана (больше поперечных сшивок, чем в вегетативной кл.).

5) Формирование покровов споры и экзоспориума

Затем поверх наружной мембраны проспоры синтезируются споровые покровы,

состоящие из нескольких слоев, число, толщина и строение которых различны у разных

видов спорообразующих бактерий. В формировании слоев споровых покровов принимает

участие как наружная мембрана споры, так и протопласт материнской клетки.

Экзоспорий (экзоспориум) - дополнительный тонкий полипептидный покров, образуется

из матер. клетки, окружает спору в виде свободного чехла. Имеется только у немногих

бактерий (например, у Bacillus cereus) – в зависимости от вида.

Все слои, окружающие протопласт эндоспоры, находятся внутри материнской клетки. На

долю покровов приходится примерно половина сухого вещества споры.

Споровые покровы в основном состоят из белков и в небольшом количестве из липидов и

гликолипидов. Белки покровов обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным

условиям и обеспечивают спорам защиту от действия литических ферментов и других

повреждающих факторов, а также предохраняют спору от преждевременного

прорастания.

6) Разрушение (лизис) "материнской" клеточной стенки, и спора выходит в среду.

В первые 5 часов спорообразования – важн. процесс – накопление дипиколиновой

кислоты (пиридин-2,6-дикарбоновая к-та). Обр-ся при распаде белков клетки. У вегет.

клеток ее нет; только у эндоспор есть.

Одновременно идет интенсивное поглощение клеткой ионов Са2+.

Хелатное соединение Са2+ и дипиколиновой к-ты в эквимолярных кол-вах – составляет

10-15% сухого в-ва зрелых эндоспор. Эти соединения образуют комплекс, локализованный в сердцевине споры. Помимо Са2+ в эндоспорах обнаружено повышенное содержание других катионов (Mg2+, Mn2+, K+), с которыми связывают пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость.

Белки споры

Спорообразование сопровождается активным синтезом белка. Белки эндоспор в отличие

от белков вегетативных клеток богаты цистеином и гидрофобными аминокислотами, с

чем связывают устойчивость спор к действию неблагоприятных факторов.

 Прорастание споры

 в оптимальных условиях осуществляется в течение 2-3 ч; процент проросших спор увеличивается после соответствующей предварительной обработки. Например, споры могут быть активированы кратковременным прогреванием.

• Прорастанию предшествует активация споры. Её инициируют различные химические вещества, повышение температуры и влажности. Под воздействием автолизинов происходит расщепление кортекса, поглощение воды и набухание. Внешне процесс проявляется увеличением («вздутием») споры и уменьшением коэффициента светопреломления. При этом в споре происходят глубокие физиологические изменения: усиливается дыхание, увеличивается активность ферментов, происходит выделение аминокислот, дипиколиновой кислоты и пептидов (потеря сухой массы споры может достигать 20-30%). В этот период спора утрачивает терморезистентность.

Затем спора лопается в произвольном месте и из неё выходит вегетативная клетка, снабжённая у подвижных видов жгутиковым аппаратом.