Роль мозговых структур в регуляции движений
Ствол мозга (продолговатый мозг+мост+мозжечок). Находящиеся в нем ядра пар черепных нервов принимают непосредственное участие в регуляции двигательной активности мимических мышц лица, мышц головы, глаза, языка, мышц мягкого нёба (например, движение языка находится под контролем подъязычного нерва- XII пара черепных нервов ). Несколько пар черепных нервов (в ряде случаев к ним присоединяются моторные центры спинного мозга ) объединяются ретикулярной формацией в функциональные комплексы осуществляющие такие сложнокоординированные двигательные рефлексы, как жевание, глотание, сосание, рвота, дыхание, кашель, чихание.
Ствол мозга принимает активное участие в регуляции мышечного тонуса. Если разобщить (перерезать) продолговатый и средний мозг ( опыт Ч.Шеррингтона, 1896) то формируется децеребрационноая ригидность, которая проявляется повышением тонуса разгибателей нижних конечностей, туловища и шеи. В основе этого лежит выход γ-мотонейронов спинного мозга из под влияния нервных образований ствола мозга (перерезка у животных задних корешков спинного мозга снимает ригидность).
Стол мозга принимает участие в регуляции установочных рефлексов, т.е. в сохранении нормального положения тела и равновесия. С участием ствола мозга формируются статические и статокинетические рефлексы.
К статическим рефлексам относятся: 1) рефлексы позы ( возникают при изменении положения головы, центра тяжести и равновесия тела; 2) шейные рефлексы ( см. выше); 3) вестибулярные рефлексы ( с рецепторов вестибулярного аппарата) наряду с шейными рефлексами принимают участие в формировании вертикальной позы человека; 4) выпрямительные рефлексы (возникают при изменении нормальной позы).- Вначале шейный тонический рефлекс восстанавливает нормальное положение головы, а затем цепь рефлексов с перераспределением тонуса мышц конечностей и туловища восстанавливает нормальную позу тела.
Стато-кинетические рефлексы запускаются при линейных и угловых ускорениях с рецепторов вестибулярного аппарата. К ним относятся рефлексы прямолинейного ускорения( лифтный рефлекс и рефлекс приземления) и рефлексы вращения (например, глазной нистагм), которые включают всю мускулатуру тела и глазных мышц
Лифтный рефлекс: при подъёме вначале повышается тонус сгибателей ног, потом разгибателей ног и восстанавливается исходное положение тонуса этих мышц. При прекращении подъёма или в начале опускания лифта- противоположные изменения тонуса мышц.
Рефлекс приземления: при контакте ног с опорой наблюдается преобладание тонуса сгибателей.
Глазной нистагм способствует сохранению зрительной ориентации при вращении. При ускорении вращения вначале наблюдается фаза медленного отклонения глазных яблок в сторону, противоположную вращению ( связанная с импульсацией от рецепторов полукружных каналов), затем начинается фаза быстрого возвращения глазных яблок в исходное состояние (связана с включением корковых центров). При замедлении вращения наблюдается обратная последовательность вращения глаз.
Ретикулярная формация среднего мозга оказывает координирующее влияние на функцию ядер глазодвигательных нервов, обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном положениях.
Мозжечок. Принимает участие в регуляции тонуса мышц, позы и равновесия, получая информацию от вестибулярных, мышечных, кожных, зрительных и слуховых рецепторов о состоянии мышц и положении тела в пространстве. Функциональный тест: сохранение равновесия в позе Ромберга.
Мозжечок координирует позу и целенаправленные движения благодаря поступления информации от моторной коры (программа движения) и от рецепторов мышц и кожа (выполнение движения). Сравнивая эти программы мозжечок через эфферентные выходы (на двигательную кору и руброспинальный путь) проводит коррекцию позы и движения, корректирует направление движения. Функциональный тест: пальце-носовая и пяточно-коленочная пробы.
Мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений: импульсация от ассоциативной коры больших полушарий (замысел движения) поступает в кору мозжечка, где перерабатывается в программу движения и затем передаётся в таламус и моторную кору, реализуясь как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция медленных мозжечком программированных движений осуществляется на основе обратной афферентации, а быстрых – путём изменения программы.
Базальные ядра (полостое тело+ бледный шар) Полосатое тело принимает участие в улучшении координации сложных движений за счёт «вытормаживания» ненужных в данных условиях степеней свободы движения; участвуют в двигательных реакциях (поворот головы, туловища, движения конечностей). Стимуляция полосатого тела вызывает задержку поведенческой реакции ( «застывание» в одной позе). Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору и мозжечок. Его стимуляция вызывает элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, лица и шеи, тогда как разрушение бледного шара приводит к снижению двигательной активности, адинамии, нарушению выработки условных рефлексов.
Таламус. В его несенсорных релейных ядрах происходит переключение импульсов от мозжечка и стриопаллидарной системы с дальнейшей проекцией на моторную кору. Через эти ядра осуществляется передача в двигательную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ядрах.
Моторная кора ( часть коры больших полушарий головного мозга). Первичная премоторная область коры (прецентральная извилина) создаёт способность к тонким координированным движениям, особенно пальцам рук. Премоторная зона (задние участки лобных извилин) осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений: навыки письма, поворот глаз и головы в противоположную сторону, речедвигательный центр Брока. Функциональная клеточная организация моторной коры представлена двигательными колонками – группы нейронов, координирующие мотонейроны, иннервирующие отдельные мышцы, или мотонейроны мышц, действующих на один сустав. Моторная кора осуществляет свои функции через пирамидную и экстрапирамидную системы, оканчивающиеся на одних и тех же мотонейронах двигательных центров черепных нервов и спинного мозга.
Пирамидная система (кортикоспинальный путь, кортикобульбарный путь) принимает участие в обеспечении произвольных движений, целенаправленных двигательных программ, тонких координированных движений конечностей, участвует в контроле силы движений
Экстрапирамидная система. Через неё осуществляется рефлекторная и произвольная регуляция тонуса мышц, позы, скорости, ритма и пластичности движений, выполнение заученных двигательных актов: ходьба, бег, речь, письмо, моторные проявления эмоций. Установлено выраженное взаимодействие пирамидной и экстрапирамидной систем и способность их к компенсации двигательных функций. (Например, при перерезке пирамидных путей у приматов полностью сохраняются все движения, кроме тонких координированных и независимых движений отдельных пальцев рук).
Рис. 15.2 Общая схема организации целенаправленных движений представлена
Различают два типа целенаправленных движений. Медленный (следящий) тип- коррекция осуществляется во время движения на основе обратной афферентации и Баллистический тип- коррекция осуществляется по оценке движения путём изменения программы.
Вопросы для самоконтроля к главе XV.
Укажите три вида движения у человека
Из каких компонентов состоит двигательный акт охарактеризуйте их
Чем представлен рецепторный отдел двигательного анализатора
Чем представлен рецепторный отдел двигательного анализатора
Чем представлен проводниковый отдел двигательного анализатора
Чем представлен корковый отдел двигательного анализатора
Опишите спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений.
Поясните роль ствола мозга в регуляции движения человека
Поясните роль ретикулярной формации и мозжечка в регуляции движения человека
Поясните роль моторной коры в регуляции движения человека
выразите схематически и поясните общую схему формирования целенаправленных движений.