Метасимпатический отдел автономной нервной системы
Данный отдел представляет собой комплекс микроганглиев, расположенных в стенках полых органов, обладающих собственной моторной активностью (сердце, желудочно-кишечный тракт, мочеполовая система). Организация рефлекторного пути в метасимпатическом отделе включает в себя эффекторную часть дуги ( рецепторы + волокна афферентных нейронов). Центр составляют ганглии, в которых сосредоточены афферентные, вставочные и эфферентные нейроны. Эффекторную часть дуги метасимпатического отдела автономной нервной системы составляют аксоны эффекторных нейронов и нервно-эффекторный синапс. Последний в качестве медиатора имеет АТФ, серотонин, пептиды, ацетилхолин и норадреналин. Влияние метасимпатического отдела вегетативной нервной системы на органы-мишени зависит от типа медиатора, типа рецептора, исходного состояния органа и включаемых внутриклеточных посредников. Данный отдел вегетативной нервной системы принимает участие в регуляции моторики внутренних органов, секреции и всасывания, регуляции местного кровотока и секреции местных эндокринных клеток.
Физиологическое значение метасимпатического отдела заключается в повышении надёжности регуляции висцеральных функций и обеспечении автономность их работы независимо (относительно) от ЦНС. Одновременно с этим происходит освобождение высших отделов ЦНС от обработки излишней информации. (Неслучайно количество нейронов в ганглиях метасимпатического отдела превышает количество нейронов в спинном мозге).
Взаимодействие между отделами ВНС при регуляции физиологической функции в настоящее время рассматривается с позиций трёх концепций.
1. Концепция функционального антагонизма симпатического и парасимпатического отдела заключается в признании их противоположного влияния в органах, имеющих двойную иннервацию (сердце, кишечник, бронхи).
2. Концепция разных стратегий заключается в признании того, что симпатическая нервная система мобилизует резервы, усиливает катаболизм и нарушает гомеостаз, тогда как парасимпатическая нервная система обеспечивает запас энергетических резервов, усиливает анаболизм, поддерживает гомеостаз.
3. Концепция синергизма и относительного антагонизма симпатического и парасимпатического отделов заключается в признании способности указанных отделов как к определённому взаимодействию при осуществлении физиологических функций, так и их регуляции. Пример. Синергизм проявляется в обеспечении адекватной освещённости сетчатки в разных условиях благодаря участию соответствующих отделов ВНС в сокращении круговой и радиальной мышц радужной оболочки глаза. Относительный антагонизм проявляется обеспечением оптимальной секреции слюнных желёз в ответ на пищевые раздражители.
Цнс и регуляция вегетативных функций
В регуляции вегетативных функций активной участие принимают: ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамус, мозжечок, лимбическая система и новая кора больших полушарий.
Ретикулярная формация ствола мозга поддерживает тонус вегетативных центов, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния, обеспечивая потребность целостного организма и передаёт модулирующие влияния от мозжечка и гипоталамуса к органам.
Гипоталамус выступает как интегратор вегетативной и эндокринной активности. Имеет две функциональные зоны, регулирующие деятельности симпатических и парасимпатических центров.
Мозжечок выступает как интегратор соматических и вегетативных процессов. Регуляция вегетативной функции мозжечком направлена преимущественно на обеспечение двигательной функции.
Лимбическая система осуществляет связь вегетативных процессов с эмоциональным состоянием.
Новая кора больших полушарий осуществляет корковое управление вегетативными процессами, в том числе и при гипнотическом внушении, самовнушении и биоуправлении. Обеспечивает интеграцию соматических и вегетативных функций при формировании целенаправленного поведения.
Вопросы для самоконтроля к главе XII.
Что понимают под вегетативной нервной системой (ВНС)?
Перечислите функциональные особенности и основные объекты управления ВНС.
Дайте характеристику рецепторного звена ВНС.
Перечислите функции интерорецепторов в организме.
Назовите типы рефлекторного влияния ВНС.
Перечислите виды вегетативных рефлексов и опишите их
Дайте характеристику симпатического отдела ВНС.
Дайте характеристику парасимпатического отдела ВНС.
Дайте характеристику метасимпатического отдела ВНС.
С каких позиций рассматривается взаимодействие отделов ВНС при регуляции физиологических функций.
Укажите роль отделов головного мозга в регуляции ВНС.
Г Л А В А XIII. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
Под эндокринной системой понимают совокупность взаимосвязанных и различным образом организованных эндокринных клеток, осуществляющих централизованное управление функций организма с помощью сигнальных молекул- гормонов. Гормоны- внеклеточные сигнальные регуляторы, образующиеся специализированными эндокринными клетками и обладающие дистантным действием. Различают эндокринное, паракринное и аутокринное действие гормонов.
Эндокринное (дистантное) действие – гомоны эндокринной железы действуют на клетки0мишени других органов и тканей.
Паракринное действие – действие эндокринной клетки действуют на соседние клетки в пределах одного органа.
Аутокринное действие – гормоны эндокринной клетки действуют на эту же клетку.
По химической природе гормоны делятся на три группы: 1. производные аминокислот (например, адреналин); 2. Белково-пептидный гормоны (например, гормоны гипофиза); 3. Стероидные гормоны (например, кортикостероиды).
Молекула гормона состоит из трёх частей. 1. Адресный фрагмент, который обеспечивает связывание гормона с циторецептором; 2. Актон- обеспечивает специфичность действия гормона; 3. Вспомогательные фрагменты- служат для изменения действия гормона и определяют его иммунологические свойства.
Биосинтез гормона идёт по схеме синтеза белка, с той разницей, что в начале образуется прогормон (предшественник одного или несмкольких гормонов). Он поступает в эндоплазматическую сеть где происходит его обработка, завершаемая в аппарате Гольджи упаковкой молекулы гормона в секреторные гранулы. Секреция гормона из эндокринной клетки может идти путём экзоцитоза (например, катехоламины), диффузии гормонов, растворимых в липидных мембранах ( например кортикостероиды), освобождения гормона из белковосвязанной формы (например тироксина из йодированного глобулина).
Циркуляция гормонов про кровеносной система осуществляется как в свободной форме, так и в связи с белками крови. Физиологический эффект оказывает свободная (несвязанная ) форма гормона. Специфическое связывание гормонов с глобулинами крови (70-80%) обеспечивает создание запаса и связывание избытка гормона в крови, одновременно защищает гормон от инактивации и потери через почки. Неспецифическое связывание гормонов с альбуминами крови составляет 5-10%, однако это непрочное связывание, благодаря чему альбумины являются основными источниками свободных гормонов в крови.
Реализация физиологических эффектов гормонов в значительной мере зависит от их способности проникать в клетку, однако, независимо от механизма проникновения гормона в клетку его максимальный эффект наблюдается при его концентрации, позволяющей занять от 5 до 10 % общего числа рецепторов. Гормоны, хорошо проникающие в клетку, реагируют с рецепторами, расположенными в клеточном ядре, тогда как гормоны, плохо проникающие в клетку, вначале взаимодействуют с рецепторами клеточной мембраны, запуская сложные механизмы реализации своих эффектов через вторые посредники (рис.13.1)
Рис. 13.1 Общая схема действия гормонов на вторые посредники. Г-гормон, G- G-белок, Ф-фермент
Важная роль отводится G-белкам клеточной мембраны, которые, во-первых, влияют на ферменты, образующие вторые посредники; во-вторых, оказывают выраженное влияние на проницаемость ионных каналов мембраны. Следует подчеркнуть, что G-белки могут как активировать, так и ингибировать образование вторых посредников, которые, в свою очередь, активируют соответствующие им ферменты - протеинкиназы, фосфорилирующие различные клеточные белки, в результате чего их функциональная активность изменяется.
Основными физиологическими эффектами гормонов в целостном организме являются: 1. Метаболический (гормоны являются основными регуляторами активности ферментов); 2. Нейрологический (участие в формирование процессов возбуждения и торможения, памяти и регуляция проницаемости гематоэнцефалического барьера); 3.Морфогенетический (влияние на процессы роста тела, формообразования, полового созревания); 4. Кинетический ( влияние на сокращение гладких мышц и секрецияю желёз).
Важное значение в функционировании эндокринной системы играет катаболизм и экскреция гормонов. Катаболизм гормонов есть их необратимая инактивация путём метаболических превращений в растворимые формы с целью дальнейшего выведения из организма. Данный процесс происходит в разных органах, но преимущественно в печени, почках и лёгких. Например. Белково-пептидные гормоны разрушаются пептидазами печени. Почек и других органов. Стероидные гормоны инактивируются в микросомальной системе клеток печени. Аминокислотные гормоны инактивируются либо путём дезаминирования ( катехоламины), либо путём образования эфиров с глюкуроновой и серной кислотами (гормоны щитовидной железы).
Экскреция ( выведение) гормонов из организма осуществляется двумя путями: почечно0мочевому (около 80% гормонов) и печёночно-кишечному (около 20% гормонов).
Регуляция эндокринной функции осуществляется по трём главным путям:
1. Трансгипофизарная регуляция через аденогипофиз. Нервный импульс трансформируясь в нейросекреторный процесс в определённых зонах гипталамуса вызывает секрецию двух видов гормонов- либеринов и статинов. Либерины (кортиколиберин, тиролиберин, соматолиберин, гонадолиберин, меланолиберин) стимулируют выработку гормонов аденогипофиза6 адренокортикотропного гормона (АКГТ), тиротропного гормона (ТТГ), соматотропного гормона (СТГ), фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), меланоцитостимулирующего гормона (МСГ). Статины (соматостатин, пролактостатин, меланостатин) тормозят выработку гормонов аденогипофиза: АКТГ,СТГ,ТТГ, МСГ и пролактина.
Транспорт статинов и либеринов из нейронов гипоталамуса осуществляется кровью фенестрированных капилляров гипоталамуса от нейросекреторных клеток гипоталамуса к эндокринным клеткам аденогипофиза.
2. Трансгипофизарная регуляция через нейрогипофиз. Она связано с образованием в нейросекреторных клетках гипоталамуса антидиуретического гормона (АДГ) и гормона окситоцина, которые по аксональному транспорту поступают в нейрогипофиз, где депонируются, а затем секретируются в кровь и через III желудочек мозга поступают в цереброспинальную жидкость ( таким образом они принимают участие в формировании памяти и поведения).
3. Парагипофизарный путь. Он осуществляется по нескольким механизмам. А) Преобразование нервного импульса в нейросекреторный процесс без участия гипофиза происходит в нейросекреторных ядрах гипоталамуса, эпифизе, мозговом слое надпочечников (прямой нервный контроль секреции гормонов). Б) Влияние гормонов периферических эндокринных желёз друг на друга, т.е. эндокринная негипофизарная регуляция (например, торможение кортикостероидами секреции гормонов щитовидной железы). В) Гуморальная регуляция секреции инсулина, альдостерона, паратгормона в зависимости от содержания в крови соответственно глюкозы, Na+, Са2+.