Г Л А В А XII. ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

В 1801 г. Ф. Биша предложил разделять у животных физиологические функции на вегетативные (т.е. общие с растениями): рост, размножение и обмен веществ, и соматические ( т.е. свойственные животным) – функции скелетной мускулатуры. В 1807 г. физиолог И. Рейл вводит понятие вегетативная нервная система, а в 1898 г. Дж. Ленгли предложил название «автономная нервная система», выделив соответственно в нервной системе симпатический и парасимпатический отделы. В настоящее время под вегетативной нервной системой (ВНС) понимают часть нервной системы, которая регулирует деятельность внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ, обеспечение гомеостаза и адаптацию организма.

Функциональными особенностями ВНС являются: 1. Относительная автономность, т.е. возможность регуляции при полном нарушении связи с ЦНС; 2. Генерализованный характер возбуждения в эфферентно-эффекторном отделе; 3. Низкая лабильность и скорость проведения возбуждения, большой латентный период вегетативных рефлексов.

Основными объектами управления ВНС являются: 1.Сердечная мышца; 2. Клетки желёз внутренней секреции; 3. Гладкие миоциты различных физиологических систем.

Рецепторное звено вегетативной нервной системы представлено интеро-, проприо- и экстерорецепотрами.

Интерорецепторы делятся на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, осморецепторы, болевые рецепторы, функция которых представлена в табл.3. Проприорецепторы – это рецепторы, информирующие организм о степени физической нагрузки, являя собой один из наиболее мощных регуляторов физиологических функций организма. Экстерорецепторы отвечают за передачу влияния внешних факторов на вегетативные функции. От интер-, проприо- и экстерорецепторов начинаются афферентные пути (к нервным центрам ВНС) вегетативных рефлексов. Эфферентное звено вегетативных рефлексов представлено эфферентными ганглионарными нейронами, находящимися вне ЦНС.

Таблица.3

Функции интерорецепторов в организме человека

Виды интерорецепторов	Функция
Механорецепторы	Информируют о величине давления в просвете органа и его объеме
Хеморецепторы	Обеспечивают контроль за постоянством состава внутренней среды организма
Терморецепторы	Обеспечивают сохранение температурного гомеостаза
Осморецепторы	Обеспечивают контроль постоянства осмотического давления
Болевые рецепторы	Сигнализируют о действии на ткань повреждающих факторов

В настоящее время выделяют три типа (пусковое, корригирующее и адаптационно-трофическое) рефлекторных влияний ВНС и пять видов вегетативных рефлексов. К последним относят: 1.висцеро-висцеральные (собственные и сопряженные); 2. висцеро-сенсорные; 3. висцеро-моторные, 4. сенсорно-висцеральные; 5. моторно-висцеральные рефлексы.

Собственные висцеро-висцеральные рефлексы реализуются в пределах одной физиологической системы. Пример: Рефлекс с барорецепторов сосудов на сердце.

Сопряженные висцеро-висцеральные рефлексы возникают в одной, а реализуются в другой физиологической системе. Пример: тормозящее влияние с рецепторов органов брюшной полости на деятельность сердца

Висцеро-сенсорные рефлексы изменяют активность самих рецепторов Пример: изменение во внутренних органов меняет чувствительность рецепторов «проекционных зон» этих органов на коже (т.н. зон Захарьина-Геда).

Висцеро-моторные рефлексы – ограничивают активность мышц и физическую работу, формируют мышечную защиту при патологии.

Сенсо-висцеральные рефлексы – обеспечивают адаптацию к изменению внешней среды Пример: рефлексы с терморецепторов кожи оказывают влияние на деятельность сердца и лёгких.

Моторно-висцеральные рефлексы отвечают за синхронное изменение функций внутренних органов при физической работе. Пример: учащение дыхания и сердцебиения при переходе с шага на бег.

В настоящее время различают симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы ВНС.

Симпатический отдел внс

В его состав входят спинальные центры, пре – и постганглионарные волокна и ганглии. Спинальные центры представлены нейронами, расположенными в боковых рогах спинного мозга. Они получают информацию от афферентных входов в спинной мозг и от вышележащих структур головного мозга. Преганглионарные волокна – это аксоны преганглионарных нейронов, которые имеют ПД с длительной следовой деполяризацией. Ганглии симпатической нервной системы содержат ганглионарные нейроны и тормозные интернейроны. Постганглионарные волокна- аксоны ганглионарных нейронов имеют ПД с длительной следовой гиперполяризацией. Соотношение числа пре- и постганглионарных волокон 1:100 обеспечивает дивергенцию и иррадиацию возбуждения, что способствует мобилизации функциональных резервов организма. В зависимости от природы медиатора в симпатической нервной системе имеются адренэргические (медиатор-норадреналин) и холинэргические ( медиатор-ацетилхолин) синапсы.

Особенности функционирования симпатических адренэргических синапсов заключается в том, что эффект действия норадреналина (НА) зависит от типа рецепторов на постсинаптической мембране. Пример. Действуя на α-рецепторы НА вызывает сужение, а действуя на β₁-рецепторы – расширение сосудов. Независимо от типа рецептора общим звеном в механизме действия НА на постсинаптическую мембрану является участие в нем специализированных G-белков мембраны, которые в дальнейшем запускают внутриклеточные механизмы трансформации химического сигнала в конкретный физиологический процесс.

Кроме этого, имеет место ауторегуляция секреции НА в синапсе, которая осуществляется через рецепторы, расположенные на пресинаптической мембране. Суть данного явления состоит в том, что увеличение концентрации НА в синаптической щели тормозит освобождение НА из пресинаптического окончания, тогда как снижение концентрации данного медиатора усиливает секрецию НА в синаптическую щель.

Особенности функционирования симпатических холинэргических синапсов (В организме человека имеется их незначительное количество, главным образом они взаимодействуют с клетками потовых желёз, миоцитами сосудов скелетных мышц и хромаффинными клетками надпочечников) связана с наличием в них медиатора ацетилхолина, который действует на М- и Н- холинорецепторы постсинаптической мембраны. В результате этого в них открываются Na⁺,К⁺-каналы и усиливается Nа⁺-ток и формируется ВПСП. Возбуждение симпатического отдела, иннервирующего (холинэргические синапсы) мозговой слой надпочечников, стимулирует выброс из них в кровь адреналина, который в свою очередь, возбуждает симпатические центры и, как следствие, дальнейшее увеличение его секреции надпочечниками в кровь. Это пример положительной обратной связи.

Физиологическое значение симпатического отдела вегетативной нервной системы заключается в мобилизации физиологических и психических резервов для обеспечения срочной адаптации организма.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

В его состав входят: парасимпатические центры, расположенные в стволе мозга и спинном мозге; преганглионарные волокна (аксоны преганглионарных нейронов),имеющие ПД с длительной следовой деполяризацией; ганглии – образования, расположенные вблизи иннервируемого органа, либо в стенке органа. (Механизм передачи возбуждения в ганглиях заключается в действии медиатора ацетилхолина на Н-холинорецептор, содержащий Na⁺, К⁺-канал, открытие которого формирует входящий Na⁺-ток и ВПСП); постганглионарные волокна (аксоны ганглионарных нейронов) формируют ПД с длительной следовой гиперполяризацией. Соотношение пре- и постганглионарных волокон 1:1. Нейроэффекторные синапсы (окончания постганглионарного нейрона на исполнительных клетках). Медиатор – ацетилхолин, действующий на М- холинорецепторы и реализующий свой эффект через G-белок мембраны клетки эффектора, запускающего ряд последовательных реакций, детерминирующих выполнение конкретной работы (сокращение или расслабление гладкомышечной клетки, изменение проводимости сердца и т.д.).

Физиологическое значение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы заключается в обеспечении ( вместе с метасимпатическим отделом) сохранения и восстановления гомеостаза, регуляции процессов анаболизма и запасания резервов.