Кругообіг води

Вода бере активну участь у хімічних реакціях фотосинтезу (рис. 6.32). Проте більша частина води, яка проходить через біогеоценоз, пов'язана з процесами випаровування, транспірації і випадання. Випаровування і транспірація, – зауважує Р.Ріклефс, – відповідають фотосинтезу в тому відношенні, що процеси ці відбуваються з поглинанням світлової енергії; ця енергія використовується на здійснення роботи, необхідної для того, щоб випарувати воду і підняти її в атмосферу. У середніх широтах рослини здатні затримувати до 25% води, яка випадає у вигляді опадів. Решта води вбирається ґрунтом або стікає по поверхні. Завдяки випаровуванню частина води повертається в атмосферу (приблизно 52%). Рослини поглинають і транспірують в атмосферу 38% опадів: затримується і йде на створення живої речовини лише 1% атмосферної вологи. Інтенсивність процесів, які відбуваються в наземних біогеоценозах, значною мірою залежить від особливостей циркуляції вологи в системі "ґрунт-рослина-атмосфера". Просторовий розподіл у лісовому біогеоценозі двох основних екологічних угруповань рослинності – деревної і трав'яної – визначається головним чином світлом і водою. З точки зору формування основних особливостей біогеоценозів і розподілу типів біогеоценозів на земній поверхні роль вологи, без сумніву, є найважливішим формуючим фактором у межах лісової зони, зрозуміло, якщо розглядати її у всьому екологічному діапазоні – від нестачі вологи до її надлишку. Слід звернути увагу на ще один суттєвий з екологічної точки зору момент: для підтримки нормальної життєдіяльності наземні рослини дістають із ґрунту дуже велику кількість води, що швидко може призвести до її нестачі, що, в свою чергу, зумовлює різке пригнічення, а деколи й загибель рослин. Тому режим постачання вологою в цілому є контрастніший, ніж, наприклад, режим постачання готовими речовинами чи вуглекислим газом, і роль вологи в сезонних змінах життєдіяльності рослин значно суттєвіша, ніж роль більшості інших факторів. Ступінь зволоження впливає не лише на найважливіші фізіологічні процеси, які відбуваються в рослинах, але і на процеси в органічній сфері. Водний режим визначає інтенсивність ростових процесів, фотосинтезу, поглинання елементів живлення з ґрунту, процесів обміну тощо. Водночас від вологості ґрунту залежить швидкість утворення і пересування поживних та інших речовин у ґрунті, окислювально-відновних реакцій, направленість ґрунтоутворення та інших процесів, які, в свою чергу, впливають на живі організми. Проте підрахунок кількості надходження і витрат вологи для конкретного біогеоценозу – це надзвичайно складна справа. Тому для вивчення загального кругообігу води спочатку вивчають водний режим домінантів рослинних угруповань, а також індикаторних видів. Важливе значення має вивчення впливу вологості на життєдіяльність інших компонентів біогеоценозу, особливо мікроорганізмів.

Кругообіг азоту

Проходження азоту через біогеоценоз має свої особливості, які значною мірою відрізняються від вуглецевого кругообігу (рис. 6.33). Виділяють чотири такі відмінності кругообігу азоту і вуглецю. По-перше, більшість організмів не можуть асимілювати його із велетенського фонду (3,85·1021 г N2), який є в атмосфері. По-друге, азот не бере безпосередньої участі у вивільненні хімічної енергії в процесі дихання: головна його роль полягає в тому, що він входить до складу білків і нуклеїнових кислот, які створюють структуру біологічних систем і регулюють їх функціонування. По-третє, біологічний розклад азотовмісних органічних сполук до органічних форм складається з кількох стадій, причому окремі з них можуть здійснюватися лише спеціалізованими бактеріями. По-четверте, більша частина біохімічних перетворень, які беруть участь у розкладі азотовмісних сполук, відбувається в ґрунті, де доступність азоту для рослин полегшується розчинністю його неорганічних форм. Вміст азоту в живих тканинах становить трохи більше 3% його вмісту в активних фондах екосистеми. Решта азоту розподілена між детритом і нітритами ґрунту.

Отже, джерело азоту – це, з одного боку, атмосферне повітря, а з іншого – азот, який міститься у відмерлих рослинах і тваринах. Вільний азот атмосфери можуть використовувати лише окремі організми – фіксатори азоту – бактерії (Nitrosomonas і Nitrobacter), які живуть у бульбочках на корінні бобових, і деякі синьо-зелені водорості. Білкові речовини трупів завдяки діяльності бактерій поступово перетворюються на амонійні сполуки, а також нітрити і нітрати. Ці речовини і служать основним джерелом азоту для зелених рослин. Ґрунтові бактерії, які перетворюють аміак на нітрати і нітрити, залежать від джерела кисню, і, якщо в ґрунті спостерігається його дефіцит (наприклад, у випадку затоплення), то вони не можуть функціонувати. В такому разі сполуки, які містять азот, перетворюються іншою групою бактерій на газоподібний азот, який надходить в атмосферу. У біогеоценозі азот міститься як в надземному блоці (аеротопі), так і в ґрунтовому (едафотопі), а отже, як в біологічній, так і в косній її частинах. На вміст зв'язаних форм азоту в біогеоценозах впливає принесення і відчуження їх під впливом атмосферних, гідрологічних, біотичних і антропогенних факторів. Так, вміст азоту у повітрі, розташованому в межах простору, який займають надземні органи рослин, що входять до складу фітоценозу, коливається від менше 1000 м куб на 1 га (при висоті рослин менше 10 см) до 500-700 тис. м куб на 1 га (при висоті рослин 50-70 см), а деколи і більше, що становить від 1 до 500-700 т/га. В ґрунтах лісових біогеоценозів (шар 0-100 см) міститься така кількість азоту (т/га): підзолисті ґрунти хвойних лісів – 5,7, дерново-підзолисті листяних лісів – 9,7, сірі і темно-сірі ґрунти лісостепу – 12,0. Найбільша кількість азоту міститься в потужних степових чорноземах – 35,8 т/га. Цікавими є дані про вміст зв'язаного азоту не лише в ґрунті, але й в цілому біогеоценозі. Найбільший його вміст (живі організми рослин, опад, підстилка, ґрунт) змінюється (в кг/га) від 1600 до 23000, зокрема в смерекових лісах (Карелія – 1780-3950, Швеція – 3020-23000, Англія – 7500); в соснових лісах (Швеція – 1600-1890, Англія – 7500); широколистяних лісах (Бельгія – 5200, Англія – 8040). У різних лісах Японії (від бореальних до субтропічних) – 4520-12530, в тропічних лісах – 6070-6925. У надземних органах рослин у смеречняках азоту міститься: в Карелії 220-420, в Швеції – 230-770, в Англії – 330; в соснових лісах: Швеції 85-100, Англії – 330; в широколистяних лісах: Бельгії – 330, Англії – 390; в тропічних лісах – 685-1790; в лісах Японії – 400-1050. У підстилці кількість азоту становить: смеречняки Карелії – 230-620, Англії – 360; сосняки Англії – 190, широколистяні ліси Бельгії – 670, Англії – 70; тропічні ліси – від 35 до 710, ліси Японії – від 60 (вічнозелений широколистяний субтропічний ліс) до 1220 (бореальний ялицевий ліс).

У ґрунті (без підстилки) азоту міститься: в смеречняках Карелії – 1120-3040, Англії – 6600; в тропічному лісі – 4590. В живих організмах рослин звичайно міститься не більше 10% загального вмісту зв'язаного азоту біогеоценозу. Запас азоту в біогеоценозах частково сформувався за рахунок його вмісту в ґрунтоутворюючій породі, але, без сумніву, більша його кількість нагромадилась у процесі розвитку біогеоценозів. Джерелами його могли бути надходження ззовні внаслідок впливу атмосферних, гідрологічних, біогенних і антропогенних факторів, а також фіксації N2 прокаріотами. З атмосферними опадами надходить незначна кількість азоту, деколи всього 1-2 кг/га і не більше 5-10 кг/га. Антропогенні викиди міст та індустріальних центрів збільшують досить часто його вміст до 20 кг/га і більше. У процесі кругообігу азоту відбувається поетапний розпад органічних сполук, внаслідок чого він переходить у нітратну форму. Найкраща сполука для споживання рослинами – аміак (NH3), оскільки його перетворення в органічні сполуки вимагає мінімальної хімічної перебудови. Проте токсичність аміаку для рослинних тканин не дає можливості йому бути джерелом азоту, крім того, він легко розчиняється у воді і швидко вимивається з ґрунту. Той аміак, який не вимивається, піддається дії бактерій, котрі добувають енергію шляхом окислення азоту аміаку до нітритів (NO2-) і нітратів (NO3-). Утворені в ґрунті нітрати швидко асимілюються корінням рослин. Біохімічні перетворення азотовмісних сполук відбуваються кількома шляхами. Найважливіший з них – це амоніфікація і нітрифікація, тобто розпад органічних сполук, далі відбувається процес денітрифікації – відновлення нітратів і нітритів до молекулярного азоту (N2) і вивільнення його в атмосферу. Паралельно з ним триває процес фіксації – біологічної асиміляції атмосферного повітря. Якщо процес денітрифікації виводить азот із екосистеми, то завдяки процесу фіксації він повертається в її активний кругообіг. Процес фіксації особливо важливий у тих місцезростаннях, де вміст азоту недостатній для нормального росту рослин.

У тваринних організмів виведення надлишків азоту відбувається шляхом відщеплення амінів (NH2) від органічних сполук і виділення їх у зовнішнє середовище у вигляді аміаку NH3 або сечовини CO(NH2)2. До речі, ґрунтові мікроорганізми легко перетворюють сечовину на аміак шляхом гідролізу:

Як зазначено вище, вирішальним етапом кругообігу азоту є нітрифікація, яка забезпечує швидкий перехід нітритів у форми, доступні рослинним організмам. Тому походження едафічних умов (погана аерація ґрунту, нестача вологи, підвищена кислотність тощо) негативно впливає на азотофіксаційні процеси і, таким чином, веде до азотного голодування рослинних організмів. Один з прикладів такого негативного впливу – це рекреаційна дигресія едафотопу лісових біогеоценозів. Азотне голодування рослин може статися і у випадку, коли в органічному детриті виявиться невеликий порівняно з вуглецем вміст азоту. Тоді бактерії використовують весь азот, який мав би піти на побудову власних клітин рослин. Співвідношення вуглецю і азоту (C/N) у детриті значно впливає на швидкість розкладу його бактеріями (табл. 6.8). Листя шовковиці, наприклад, де відношення вуглецю до азоту є порівняно невеликим (C/N = 25), розкладається швидко завдяки багатству мікрофлори бактерій. Хвоя ладанної сосни, де це відношення майже вдвічі більше (C/N = 43), розкладається повільно через збіднену мікрофлору. Проміжне місце в цьому ряду займає дуб білий.

Денітрифікація, в процесі якої нітрати перетворюються в азот, відбувається у декілька етапів: причому на кожному з них виділяється азот. "Бактерія Pseudomonas, – пише Р.Ріклефс, – добуває за допомогою цього процесу необхідний для дихання кисень при відсутності його в ґрунті" (1979).

У процесі денітрифікації виділяється закис азоту (N2О) і молекулярний азот (N2), які поповнюють його вміст в атмосфері, виводячи тим самим із фондів активного азоту. В кислих ґрунтах процес вивільнення азоту відбувається не з участю бактерій, а як реакція між азотною кислотою і сечовиною:

Не менш важливим з енергетичної точки зору є процес фіксації азоту. Завдяки хімічній енергії, зосередженій в молекулі глюкози (С6Н12О6), деякі синьо-зелені водорості та бактерії Azotobacter можуть асимілювати 8 атомів азоту. Цей біохімічний механізм взаємодії вигідний як одній, так і іншій стороні: рослина постачає бактерію глюкозою, бактерія ж асимілює із газоподібної фази ґрунту азот, роблячи його доступним для рослин. Бобові та представники деяких родів інших судинних рослин, таких, як вільха, гінкго, лох, араукарія, фіксують азот лише за допомогою бактерій-симбіонтів. Біологічна фіксація молекулярного азоту вільнорухомими і симбіотичними мікроорганізмами відбувається як в автотрофному, так і в гетеротрофному блоках екосистеми. Отже, в природних біогеоценозах головна роль у постачанні рослин азотом належить, крім бобових, олігонітрофільним організмам-азотофіксаторам, внаслідок розкладу яких збільшується вміст білкових речовин у ґрунті. Вони також створюють перепону міграції у ґрунті вільних форм азотистих сполук, біологічно закріплюючи їх у своєму тілі.

Збільшення родючості земель безпосередньо пов'язане з необхідністю фіксації в ґрунті азоту. Наприклад, у США кількість азоту, яка надходить до ґрунту, така (млн т/рік):

Ці дані свідчать про грандіозну роботу, яку виконують мікроорганізми для підвищення родючості земель. Надмірне використання азотних добрив у сільському господарстві сприяє забрудненню нітратами та нітритами як води, так і рослинних продуктів харчування. Особливо високий рівень нагромадження цих токсикантів у рослинах закритого ґрунту, де має місце неконтрольоване внесення добрив у ґрунт. За даними ВООЗ, за останні 50 років зареєстровано більше 2000 випадків харчового отруєння нітратами у дітей, із них 160 закінчились летально. Особливо небезпечним це отруєння є для вагітних жінок та дітей раннього віку з їх незрілою системою детоксикації.