Химические факторы внешеней среды

1. Реакция среды (pH).

Физиологически действующим началом в кислых и щелочных субстратах является концентрация водородных и гидроксильных ионов (Н⁺ и ОН).

В зависимости от положения оптимального рН развития различают АЦИДОФИЛЬНЫЕ, НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ и АЛКАЛИФИЛЬНЫЕ микроорганизмы.

Большинство естественных местообитаний имеют нейтральный или близкий к нему (слабокислый или слабощелочной) рН – здесь развиваются НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ.

рН пресной воды равен 7,0, реакция морской воды слабощелочная (рН 7,5-8,0). В почве рН может быть достаточно низким, до 4,0 - развиваются алкали- или ацидотолерантные и умеренные алкали- или ацидофилы -большинство грибов, имеющих оптимум роста при рН 5,0 и ниже.

Встречаются экстремальные природные и антропогенные местообитания: экстремально кислые с рН меньше 4,0 и экстремально щелочные с рН более 10,0, где развиваются экстремофильные микроорганизмы.

АЦИДОФИЛЬНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ – рН оптимума роста 4,0 или ниже; у ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ АЦИДОФИЛОВ – рН оптимума роста равен или ниже 3,0.

Наиболее распространены местообитания с рН от 1,5 и выше: горные отвалы, шахтные воды, где за счёт выщелачивания сульфидные минералов и образования серной кислоты происходит резкое закисление среды. Тот же процесс наблюдается в термальных местообитаниях (как в высокотемпературных, так и в холодных зонах), где окислению кислородом воздуха подвергаются сульфиды вулканического происхождения. К биотопам с низкими значениями рН относят также болота и торфяники (рН 2,5-6,0).

К ацидофильным биотопам антропогенного происхождения относят горные отвалы, промышленные стоки и их хранилища. Присутствие токсических веществ в таких биотопах препятствует развитию биологических процессов.

К ацидофильные микроорганизмам относят литотрофных аэробных прокариот, окисляющих соединения серы и двухвалентное железо – бактерии родов Thiobacillus и Sulfobacillus; также термофильные археи родов Sulfobus, Thermoplasma и др.; фототрофные микроорганизмы – одноклеточные водоросли родов Chlorella, Chlamydomonas.

Ряд бактерий, развивающихся при низких рН, выделен из желудка животных и человека (рН 1,5-4,0) – это факультативно-анаэробные органотрофные микроорганизмы родов Lactobacillus, Streptococcus, Sarcina.

Однако диапазон развития Sarcina 2,0-9,0, а оптимум для роста – нейтральная область (т.е. их можно отнести к ацидотолерантным бактериям).

Внутриклеточный рН экстремальных ацидофилов не ниже 4,5. Внеклеточные белки стабильны по отношению к кислотам; внутриклеточные белки имеют нейтральный или слабокислый оптимум активности. Нейтральный рН часто бывает токсичным для клеток, что может быть связано с нарушением целостности цитоплазматической мембраны, для стабильности которой требуются высокие концентрации ионов водорода.

АЛКАЛИФИЛЬНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ – рН оптимума развития превышает 8,0. Среди них есть АЛКАЛИТОЛЕРАНТНЫЕ ФОРМЫ, растущие при щелочных рН, но и имеющие оптимум в нейтральной области, и истинные алкалифилы, не растущие при нейтральном рН.

Природные местообитания с наиболее высокими и стабильными значениями рН – это содовые озёра, пустыни, где щёлочность обусловлена высокой концентрацией бикарбоната натрия.

К алкалифильным микроорганизмам относят фототрофных цианобактерий Spirulina, Cyanospira, Chroococcus, диатомовых водорослей, серных пурпурных бактерий рода Ectothiorhospira, метанобразующие бактерии.

Внутриклеточный рН экстремальных алкалифилов не превышает 9,5. Белки этой группы бактерий обладают большой стабильностью к щелочам, оптимум активности при щелочных значениях рН.

Под влиянием рН среды активность ферментов может изменяться, а в связи с этим меняется и биохимическая активность микробов. Например, одни и те же дрожжи в кислой среде образуют из сахара большое количество этилового спирта и незначительное количество глицерина; в щелочной среде содержание глицерина резко увеличивается, а выход спирта снижается.

У гнилостных бактерий наибольшая протеолитическая активность проявляется при рН больше 7,0.

Изменение реакции среды может влиять на электрический заряд поверхности клетки, что обусловливает изменение её проницаемости для отдельных ионов; может изменяться степень диссоциации веществ в среде, что, в свою очередь, отражается на обмене веществ клетки.

Сапрофиты, живущие в почве или в водоемах, а также на пищевых продуктах, приспособились существовать в довольно широком диапазоне рН. Паразитические формы, приспособленные к условиям тела хозяина, живут обычно в очень узком диапазоне рН.

Для некоторых видов бактерий кислая среда губительнее щелочной. Вегетативные клетки обычно менее устойчивы, чем споры. Особенно неблагоприятна кислая среда для гнилостных бактерий и бактерий, вызывающих пищевые отравления.

Бактерии, которые в процессе жизнедеятельности образуют кислоту, более выносливы к снижению рН. Одни микроорганизмы, например молочнокислые бактерии, при накоплении в среде определенного количества кислоты постепенно погибают. Другие способы регулирования реакции среды - образование соответствующих веществ, которые либо подкисляют, либо подщелачивают среду, препятствуя сдвигу рН в сторону, неблагоприятную для их развития. Некоторые мицелиальные грибы, например, при росте на белковых средах образуют щавелевую кислоту, которая препятствует повышению щелочности субстрата.