Биоэнергетические процессы при мышечной деятельности источники энергии при мышечной работе

Непосредственным источником энергии для мышечной деятель­ности служит реакция расщепления АТФ. При ферментативном гидролизе АТФ, протекающем согласно уравнению:

АТФ-аза АТФ + Н_аО АДФ + Н₃РО₄ + АО,

происходит освобождение энергии, преобразуемой в процессе мышечного сокращения в механическую работу. При гидролизе кон­цевой макроэргической связи АТФ освобождается энергии от 30 до 46 кДж в расчете на 1 грамм-молекулу расщепляющегося ве­щества. Количество освобождаемой энергии зависит от рН среды, концентрации неорганического фосфата, а также соотношения кон­центраций АТФ и АДФ в клетке. При физиологических условиях (существующих в организме) энергия гидролиза 1 моля АТФ со­ставляет около 40 кДж.

Содержание АТФ в мышце относительно постоянно. Концентра­ция АТФ составляет около 5 мМ на 1 кг сырого веса мышц (около 0,25%). Накапливать большое количество АТФ мышца не может, так как при этом возникает субстратное угнетение миозиновой АТФ-азы, препятствующее образованию спаек между актшювыми и миозиновыми нитями в миофибриллах и ведущее к утрачиванию сократительной способности мышцы. Вместе с тем концентрация АТФ в мышце не может снижаться ниже 2 мМ на 1 кг сырого ве­са ткани, поскольку при этом перестанет действовать «кальциевый насос» в пузырьках 5Я, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания всех запасов АТФ и развития ригора (состоя­ния стойкого непроходящего сокращения).

Запасов АТФ в мышце обычно хватает на 3—4 одиночных со­кращения максимальной силы. В то же время, как показывают исследования с использованием микробиопсии мышц, в процессе мышечной работы не наблюдается значительного снижения кон- : центрации АТФ. Это объясняется тем, что по ходу мышечной деятельности АТФ вос­станавливается из продуктов рас­пада (ресинтезируется) с той же скоростью, с какой она расщеп­ляется в процессе мышечных со­кращений. Для обращения реак­ции гидролиза АТФ конечные продукты распада — АДФ и НзРО₄ — должны получить из реакционной среды энергию, равную той, что выделилась при распаде АТФ.

Следовательно, синтез АТФ должен быть сопряжен с катаболическими реакциями, при которых освобождается значительное количество потенциальной химической энергии. В ходе таких реакций образуются про­межуточные макроэргические соединения, содержащие фосфатную группу и способные передавать ее вместе с запасом энергии на АДФ. Эти реакции переноса носят название трансфосфорилирования или перефосфорилирования. Они катализируются особыми ферментами из класса фосфотрансфераз. Макроэргические соеди­нения, используемые для ресинтеза АТФ, либо постоянно присут­ствуют в организме (например, креатинфосфат), либо образуются во время работы при окислительных превращениях различных ве­ществ (например, дифосфоглицериновая и фосфопировиноградная кислоты).

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществ­ляться как в ходе реакций, идущих без кислорода, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода. В обычных условиях ресинтез АТФ происходит в основ­ном путем аэробных превращений, но при напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в тканях одновременно усиливаются и анаэробные процессы ресин­теза АТФ. В скелетных мышцах человека выявлено три вида ана­эробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ:

• креатинфосфокиназная реакция (фосфогенный или алактатный анаэробный процесс), где ресинтез АТФ происходит за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ; миокиназная реакция, при которой ресинтез АТФ осущест­вляется за счет дефосфорилирования определенной части АДФ; гликолиз (лактацидный анаэробный процесс), где ресинтез АТФ осуществляется по ходу ферментативного анаэробного рас щепления углеводов, заканчивающегося образованием молочной кислоты.