Ресинтез атф в креатинфосфокиназной реакции

В мышцах наряду с АТФ содержится другое макроэргическое фосфорное соединение — креатинфосфат (КрФ). Это вещество ад­сорбировано на сократительных белках миофибрилл или связано с мембранами SR. С сократительным белком актином тесно связан и фермент креатинфосфокиназа (КФК), катализирующий реакцию трансфосфорилирования между КрФ и АДФ:

КФК

КрФ + АДФ <==АТФ + Кр

В скелетных мышцах человека КФК обладает большой актив­ностью, а КрФ и АДФ — исходные вещества в реакции, катализируемой этим ферментом, — проявляют высокое химическое срод­ство, что приводит к усилению этой реакции сразу после начала мышечной работы, как только начнет расщепляться АТФ. Наивыс­шей скорости креатинфосфокиназная реакция достигает уже ко 2-й секунде после начала работы. Этому способствует также и непосредственная близость резервируемого КрФ к месту образования АДФ в миофибриллах.

Фермент КФК очень чувствителен к изменениям рН среды: максимум активности он проявляет при слабощелочной среде и резко угнетается при значительном снижении внутриклеточного рН. Ионы Са⁺⁺, освобождающиеся при мышечном сокращении, также активируют креатинфосфокиназу. Но наиболее интересным представляется факт активации этого фермента со стороны обра­зующегося в ходе реакции свободного креатина. Такая активация фермента одним из конечных продуктов предотвращает резкое падение скорости реакции по ходу работы, которое должно было бы произойти по закону действующих масс из-за снижения концентрации КрФ в работающих мышцах.

В связи с отмеченными особенностями регуляции креатинфосфокиназной реакции она первой включается в процесс ресинтеза АТФ в момент начала мышечной работы и протекает с максималь­ной скоростью до тех пор, пока не будут значительно исчерпаны запасы КрФ в мышцах. Эта реакция выполняет роль своеобразного «энергетического буфера», который обеспечивает постоянство со­держания АТФ в мышцах при резких перепадах в скорости ее ис­пользования.

Содержание КрФ в мышцах примерно в 3 раза превышает со­держание АТФ. Общие запасы фосфогенов обеспечивают образование энергии в количестве около 840 кДж/кг мышечной ткани, достаточном для поддержания усилий максимальной мощ­ности в течение 10—15 с.

Скорость расщепления КрФ в работаю­щих мышцах находится в прямой зависимости от интенсивности выполняемого упражнения или величины мышечного напряжения. Наибольшая мощность, которую может обеспечить креатинфосфо­киназная реакция, составляет около 3,80 кДж/кг веса тела в мину­ту.

Запасы АТФ и КрФ в скелетных мышцах человека (в расчете на средний вес 70 кг)

Метаболиты	Концентрация в мышцах мМ/кг мышц	Обшее содержание в организме, мМ	Кол-во выделенной энергии, кДж/кг
АТФ	4-6	120-180	0,17-0.25
КрФ	15-16	450—510	0,63—0,71
Общие запасы фосфогенов (АТФ + КрФ)	19—23	570-690	0,80—0,96

В первые секунды после начала работы, пока концентрация КрФ в мышцах высока, активность КФК поддерживается на высоком уровне, эта реакция вовлекает большую часть «сигнально­го» количества АДФ, образующегося при распаде АТФ, и этим) блокирует усиление других энергообразующих процессов. Только после того, как запасы КрФ в мышцах будут исчерпаны примерно на '/з (на это обычно уходит 5—б с), скорость креатинфосфокиназной реакции начинает уменьшаться, и в процесс ресинтеза АТФ все больше вступают гликолиз и дыхание, ферментные сис­темы которых локализованы в саркоплазме и митохондриях ске­летных мышц. Это происходит с увеличением длительности рабо­ты: к 30-й секунде скорость реакции уменьшается наполовину, а к 3-й минуте она составляет лишь около 1,5% от начального зна­чения.

Креатинфосфокиназная реакция легко обратима. Во время вы­полнения упражнения преобладает прямая реакция, ведущая к об­разованию АТФ и креатина, но как только работа прекращается и в мышце появляется избыток АТФ, усиливается обратная реакция, приводящая к восстановлению запасов КрФ до исходного уровня. Поскольку большая часть АТФ, необходимой для обращения креатинфосфокиназной реакции, образуется за счет окислительных превращений, ресинтез КрФ возможен частично и по ходу дли­тельной работы, совершаемой в аэробных условиях.

Креатинфосфокиназная реакция составляет биохимическую ос­нову локальной мышечной выносливости. Она играет решающую роль в энергетическом обеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности, таких, как бег на короткие дистанции, прыжки, метания, тяжелоатлетические упражнения и т. п. Эта ре­акция обеспечивает возможность быстрого перехода от покоя к работе, внезапных изменений темпа по ходу ее выполнения, а так­же финишного ускорения.