2. Локализация роста

На начальных этапах развития растений деление клеток происходит во всех клетках зародыша, но в дальнейшем процесс образования новых клеток идет в особых тканях — меристемах. Выделяют 3 типа меристем:

• Апикальные меристемы или верхушечные расположены на верхушках главных и боковых побегов и в кончиках корней, конусе нарастания.

• Латеральные меристемы или боковые расположены по бокам того органа, в котором они находятся. Первичные камбий и феллоген, вторичные прокамбий и перицикл.

• Интеркалярная меристема (вставочные) расположены между зонами, дефференциация тканей в которых завершена. Наиболее известны вставочные меристемы междоузлий и листовых влагалищ у злаков.

Клетки меристематических тканей имеют тонкие оболочки и сплошь заполнены цитоплазмой, слабо дифференцированы. У верхушечных и вставочных меристем они паренхимны (длина клетки = ширине клетки), у бобовых прозинхимные (клетки вытянуты, длина в 2-3 раза больше ширины). Апикальные и интеркалярные меристемы определяют рост органов в длину, латеральные – в ширину.

2. Клеточные основы роста

Каждая клетка образовательной ткани проходит четыре этапа роста:

1. деление клетки (эмбриональная фаза);

2. растяжение клетки (фаза растяжения);

3. фаза дифференциации;

4. старения и смерти.

Эмбриональная фаза — начинается с деления ядра путем митоза. Клетки мелкие 5-10 мкм, с очень тонкими клеточными стенками. Вакуоли нет или находится в зачаточном состоянии. Клетка занята протоплазмой, хорошо развита ЭПС, рибосомы располагаются свободно. Многие органеллы представлены своими предшественниками. Ядро с крупным ядрышком, доминирует над цитоплазмой. Клетка богата нуклеиновыми кислотами, фитогормонами (ауксин, цитокинин). Эта фаза характерна для меристематических образовательных тканей корня, стебля, конуса нарастания.

Фаза растяжения. Основная характеристика этой фазы — пластический рост. Объем клетки увеличивается в 10-100 раз. Возрастает размер ядра, появляется много вакуолей, затем они объединяются в одну. Увеличивается количество и размер митохондрий. В митохондриях развиваются кристы. Также развиваются и пластиды, достигая своего полного развития. Цитоплазма доминирует над ядром. К концу фазы клеточные стенки утолщаются (образуются новые молекулы целлюлозы). В клетке накапливаются ингибиторы. Увеличение размера клетки за счет растяжения обеспечивает ускоренное развитие листовых пластинок, длины стебля и корневой системы растений. В этой фазе клетка обладает минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам.

В фазе дифференциации происходит окончательное формирование клетки в строгом соответствии с той или иной функцией, т.е. она превращается в специализированную. Большие изменения наблюдаются в клеточной стенке: откладываются новые слои целлюлозы, включаются суберин, лигнин. Появляются клетки водопроводящей ткани (сосуды и трахеиды ксилемы), клетки, проводящие органические вещества (ситовидные трубки флоэмы), запасающие (клетки паренхимы), механические ткани.

Фаза старения и смерть завершают онтогенез клетки. Преобладают процессы распада над синтетическими. В таких клетках снижается содержание нуклеиновых кислот, белков, повышается активность ферментов гидролитического ряда – пероксидазы и кислых протеаз, увеличивается проницаемость мембран, разрушается хлорофилл и хлоропласты, снижается содержание гормонов – активаторов и увеличивается содержание ингибиторов.