7. Система регуляции и управления превращением органических веществ в растении

Транспорт ассимилятов включает в себя ряд транспортных систем со своими механизмами регуляции. На уровне донора – это регуляция интенсивности фотосинтеза в хлоропластах, что дает АТФ для работы насосов и субстраты для дыхания, а также поступление триозофосфатов в цитоплазму и использование их на синтез сахарозы, повышающей осмотическое давление.

Ключевую роль в механизме флоэмного транспорта играет загрузка флоэмных окончаний. Это поддерживается работой Н⁺-помпы, которая активируется ауксинами, а блокируется абсцизовой кислотой. Содержание АБК возрастает в тканях листа при неблагоприятных условиях, особенно при водном дефиците и ингибирует водородно-калиевый обмен ухудшающий транспорт ассимилятов.

В регуляции флоэмного транспорта большое значение имеет интенсивность загрузки флоэмы в зонах потребления ассимилятов. При этом главной движущей силой флоэмного транспорта является продольный осмотический градиент в ситовидных трубках и градиент гидростатического давления, который при ослаблении аттрагирующего действия акцепторных органов может снижаться. Высокая аттрагирующая способность акцепторных органов зависит от интенсивности их роста и активности Н⁺-насосов. То и другое контролируется фитогормонами, например, локальное воздействие абсцизовой кислоты на флоэму облегчает отдачу ассимилятов в зонах разгрузки.

Регуляция флоэмного транспорта может осуществляться и на уровне мембранных переносчиков сахарозы. Установлено, что при повышении концентрации ассимилятов в ситовидных трубках из-за интенсивного фотосинтеза или ослабления аттрагирующей активности потребляющих органов в ситовидных трубках повышается тургорное давление, что в свою очередь ингибирует работу переносчиков сахаров. Предполагается, что при повышении тургорного давления плазмалемма в клетках флоэмных окончаний листа прижимается к клеточным стенкам, что обратимо деформирует структуру переносчика и таким образом снижает интенсивность поступления сахарозы в ситовидные трубки.

Активация транспорта ассимилятов по флоэме наблюдается при прохождении по проводящему пучку электрического импульса (потенциала действия). Флоэмный транспорт зависит от достаточного снабжения растительного организма калием, а также от температуры, а для энергетического обеспечения функциональной активности трансмембранных насосов необходим кислород.