5. Структура флоэмы

Транспорт ассимилятов осуществляется по элементам сосудистой системы называемой флоэмой.

В состав флоэмы входит несколько типов специализированных клеток, включающих ситовидные трубки, клетки-спутницы, паренхимные клетки, волокна и склереиды. Все они выполняют разные функции, но находятся в тесном взаимодействии.

Ситовидные трубки осуществляют транспортную фукцию. Паренхимные клетки-спутницы – энергетическую, другие паренхимные клетки пучка являются передаточными или запасающими. Одревесневшие клетки склеренхимы в виде волокон и склереид повышают механическую прочность сосудистых систем.

Ситовидные трубки флоэмы – это живые клетки, которые имеют небольшое количество цитоплазмы, мало митохондрий, пластид и слабо развита ЭПС, нет ядра. Поперечные клеточные стенки (ситовидные пластинки) имеют вместилища (отсеки), заполненные полисахаридом каллозой, между отсеками продольно расположены фибриллы Ф-белка. К ситовидным трубкам прилегают клетки спутницы, в которых имеется крупное ядро и электронно-плотная цитоплазма, так как в этих клетках большое количество митохондрий, рибосом, что свидетельствует об активности этих клеток. Ситовидные трубки с клетками-спутницами связаны многочисленными плазмадесмами.

6. Механизмы транспорта органических веществ

Органические вещества передвигаются по флоэме в растворенном состоянии вверх и вниз, что отличает её от ксилемы, по которой поток веществ направлен только вверх.

Общее направление транспорта органических веществ определяется интенсивность биохимических процессов. Такие процессы постоянно протекают в зонах роста (корневые и стеблевые меристемы, цветки, плоды), а также в запасающих органах и тканях (семена, клубни, луковицы, стебли, корнеплоды). В потребляющих органах накапливается большое количество фитогормонов активаторов (цитокинины, ауксины), которые и способствуют притягиванию органических веществ. Таки органы называются аттрагирующими или акцепторными зонами. А органы образования метаболитов – донорными зонами.

Основной донор ассимилятов – это лист. Движение ассимилятов в листе (ближний транспорт) идёт из каждой микрозоны клеток мезофилла в мелкие проводящие пучки, затем в сторону крупной жилки. Движение ассимилятов здесь идёт как по свободному пространству клеток листа, так и по плазмадесмам, т.е. по апопласту и симпласту.

Основным механизмом переноса веществ в клетках мезофилла является наличие в мембране переносчиков и работа водородной помпы. Создаётся электрохимический градиент протонов, способствующий активному транспорту сахаров против концентрационного градиента. Важную роль при этом также выполняет водный ток, связанный с поглощением воды и транспирацией. С повышением интенсивности транспирации усиливается оводнённость клеток обкладки (близко расположенным к водопроводящим пучкам), это приводит к ускорению загрузки флоэмы ассимилятами. Также в клетках обкладки накапливается крахмал, что ускоряет перетекание раствора ассимилятов.

Существуют основные две теории передвижения веществ по растению:

теория массового потока растворённых веществ под давлением и электроосмотическая гипотеза.

Теория массового потока сформулирована в 1926-1930 гг. Э. Мюнхом.

В клетках листа за счет накопления веществ в результате фотосинтеза создаётся высокое осмотическое давление. В ситовидных трубках, прилегающих к клеткам мезофилла, за счет активного поступления воды создается высокое гидростатическое давление. В органах акцепторах наоборот – низкое осмотическое и гидростатическое давление. Между ними за счёт перепада давления образуется массовый поток жидкости с растворёнными в ней веществами из органа донора к органу акцептору.

А

А - повышенное давление

В В - зона проведения

Б

Б - пониженное давление

Электроосмотическая гипотеза сформулирована в 1979 году Д. Спэннером. Внутренняя мембрана ситовидных трубок и ситовидных пластинок за счет мембранных белков и щелочной реакции имеет отрицательный заряд. Ионы калия и другие положительно заряженные метаболиты свободно проходят через поры ситовидной пластинки, а анионы вследствие электростатического отталкивания не проходят через ситовидную пластинку и накапливаются в данной ситовидной трубке.

Как только отрицательный заряд достигает определенной величины, за счет разности потенциалов протон водорода из цитоплазмы переносится во внутреннее пространство ситовидной трубки и компенсирует отрицательный заряд. Но за счет механизма саморегуляции протона Н⁺ поступает несколько больше, в результате чего у поверхности ситовидной трубки на какое-то время возникает положительный заряд и определенное количество К⁺ и других катионов по закону электроосмоса перемещается к отрицательной поверхности ситовидной пластинки и переходят в соседнюю ситовидную трубку. Избыточный положительный заряд в ситовидной трубке с помощью регуляторных систем быстро погашается и в ситовидной трубке снова начинает накапливаться отрицательный заряд и все процессы могут повторяться.

Погашение положительного заряда в ситовидной трубке происходит за счет работы Н⁺-помпы, которая выкачивает протоны с затратой энергии АТФ из внутреннего пространства ситовидной трубки в цитоплазму. Энергия АТФ поставляется из клеток-спутниц.