25. Запечатление как особый вид научения

Важным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза поведения является запечатление (импринтинг). Эта форма облигатного научения с обязательным присутствием в качестве важных составляющих элементов факультативного научения. При запечатлении очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов. В связи с этим запечатление квалифицируют и как "перцептивное" научение, направленное на распознавание "незнакомого" в дополнение к "знакомому", то есть как дополнение к врождённому узнаванию. Запечатление возможно только в течение определённых сенсибельных (критических) периодов, причём без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются прочностью ("необратимостью").

Объектами запечатления в естественных условиях являются родительские особи, выступающие одновременно и как носители типичных признаков вида, братья и сёстры, будущие половые партнёры и, возможно, внешние признаки постоянных врагов.

При запечатлении родителей и детёнышей из одного помёта формируется реакция следования за ними. Она описана у многих выводковых птиц, у копытных, грызунов, тюленей и рыб. Реакция следования обеспечивает выживание детёнышей, сплочённость животной семьи, возможность её охраны со стороны взрослых особей и осуществление ухода родителей за потомством.

Важность реакции следования для выживания подтверждается тем фактом, что запечатление объекта следования в сенсибельном периоде осуществляется очень быстро, иногда с первого его показа.

У всех животных при запечатлении и формировании реакции следования инстинктивно распознаётся один и тот же примитивный стимул, присущий в естественных условиях только родителям или другим птенцам или детёнышам, а именно – движение. Индивидуальные же отличительные признаки родительской особи (то есть объекта инстинктивных действий) заучиваются только путём запечатления. По этой причине объектом инстинктивных действий при реакции следования может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Детёныш, птенец будет следовать только за тем подвижным предметом, который первым попал в его поле зрения и был запечатлён как если бы это был родитель. Следует отметить "необратимость" запечатления, иными словами животное не способно переучиваться и следовать за другим объектом если уже сформировалась реакция следования на один объект. Кроме того, если искусственно затруднять следование, то эта реакция становится более интенсивной.

Половое запечатление обеспечивает будущее общение с половым партнёром. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что запечатление признаков будущего полового партнёра чаще всего происходит на раннем этапе постнатального развития, а результат этого запечатления проявляется с большой отсрочкой.

В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причём у них отличительные признаки их матерей запечатляются в качестве "образцов" самок своего вида. Животное научается узнавать не только общие видотипичные признаки, но и видотипичные женские признаки.

Половое запечатление лучше всего изучено у птиц, грызунов и копытных. У разных видов оно проявляется по-разному. Например, у куриных видов половое запечатление играет меньшую роль, узнавание потенциального полового партнёра здесь врождённое. У гусей и голубей самцы предпочитают самок с такой же окраской, как и у матери. У вьюрков, выращенных приёмными родителями других видов, описывается полное игнорирование самцами самок собственного вида. При этом у самок необычное половое запечатление также имело место, но было нечётким и неполным. Это свидетельствует о том, что у них половое поведение определяется врождёнными механизмами в большей мере.

У некоторых видов половое запечатление происходит во взрослом состоянии. Так, самцы меченосца предпочитают самок той окраски, какую им приходилось видеть в течение 2-х месяцев после наступления половой зрелости, но не раньше.

Доказано, что кроме оптических характеристик, особенно у млекопитающих, большую, иногда главную роль в половом запечатлении играют запахи. Например, если опрыскивать стойкими пахучими веществами самок крыс или мышей, имеющих выводок, то во взрослом состоянии их детёныши не смогут различать пол сверстников.

Запечатление врагов и ситуаций тревоги наблюдается у рыб при наблюдении за поеданием хищником члена сообщества или в результате переживания состояния тревоги, передающейся от других особей в результате инстинктивного узнавания сигналов опасности.

Для всех процессов запечатления характерна быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретенными компонентами. В результате этого инстинктивное поведение конкретизируется и тем самым обеспечивается эффективность выполнения инстинктивных действий.

И так для полноценного проявления инстинктивных элементов поведения на первых этапах постнатального развития имеют значение как облигатная, так и факультативная формы научения, то есть врожденное поведение обогащается этими формами научения и сливается с ними. Этим и характеризуется сущность всего поведения на ранних этапах постнатального онтогенеза.