1. Варианты организации тормозных процессов в цнс.

Если рассмотреть «архитектуру» использования тормоз­ных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой организации (это отражается в названии соответ­ствующего вида торможения).

1. Реципрокное торможение (от лат. reciprocus - взаимный) было открыто английским физиологом Ч. Шеррингтоном и российским физиологом Н.Е. Введенским. Этот вид торможения основан на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через вставочные нейроны торможение других групп нейронов. Например, при возбуждении болевых рецепторов кожи конечности сигнал от ноцицепторов с участием афферент­ного нейрона поступает в спинной мозг, где переключает­ся на альфа-мотонейрон мышц-сгибателей и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность аль­фа-мотонейрона мышц-разгибателей. Реципрокное тормо­жение характерно как для спинного мозга, так и для го­ловного. Экспериментально доказано, что нормальное вы­полнение каждого естественного двигательного акта осно­вано на использовании реципрокного торможения.

2. Возвратное, или антидромное, торможение наблю­дается в отношении альфа-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении альфа-мотонейрона нервный импульс направляется к мышечным волокнам, возбуждая их. Од­новременно по коллатерали, идущей к тормозному нейро­ну (клетка Реншоу), импульс возбуждает эту тормозную клетку, которая в свою очередь вызывает торможение возбужденного ранее альфа-мотонейрона. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозно­го нейрона сам себя (возвратно, или антидромно) затор­маживает. Чем выше активность альфа-мотонейрона, тем выраженнее тормозное влияние клеток Реншоу на этот нейрон (это проявляется в снижении частоты генерации потенциалов действия альфа-мотонейроном).

3. Латеральное торможение рассматривается как ва­риант возвратного торможения. Существует несколько видов использования в ЦНС возвратного торможения, в частности, латеральное торможение. Оно играет важную роль в организации обработки информации нейронами сетчатки. Суть его сводится к следующему. Под влияни­ем квантов света активируется фоторецептор. В свою оче­редь это вызывает изменение активности биполярной клетки, связанной с данным фоторецептором. Одновре­менно активируется рядом расположенный тормозной нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке. Тем са­мым происходит «вытормаживание» информации в сосед­них участках. Таким способом создаются условия для четкого видения предмета (две точки на сетчатке рассмат­риваются как две раздельные точки в том случае, если между ними есть невозбужденные участки).

4. Тоническое торможение отражает наличие посто­янного тормозного влияния одной структуры на дру­гую. Примером такого постоянного тормозного влияния являются тормозные нейроны коры больших полушарий, которые угнетают нейроны ретикулярной формации ствола мозга, нейроны таламуса и лимбической системы.

5. Общее центральное торможение открыто в 1937 И.С. Беритовым (Словарь физиологических терминов, 1987). Это нервный процесс, который развивается при любой рефлекторной деятельности. Он захватывает почти всю ЦНС, включая центры головного мозга. Такое тор­можение проявляется раньше, чем возникнет какая-либо двигательная реакция. Оказалось, что общее центральное торможение может проявляться при такой малой силе раздражителя, при которой двигательный эффект еще от­сутствует. По мнению И.С. Беритова, такое торможение обеспечивает концентрацию возбуждения в определенных группах вставочных и двигательных нейронов, препят­ствуя возникновению других рефлекторных или поведен­ческих актов, которые могли бы возникнуть под влияни­ем раздражителей. Важную роль в формировании общего центрального торможения, вероятно, играет желатинозная субстанция спинного мозга. Не исключено, что общее

центральное торможение играет важную роль в создании целостной поведенческой деятельности, а также в обеспе­чении избирательного возбуждения определенных рабо­чих органов.

Пессимальное торможение как вариант вторичного торможения. Этот вид торможения развивается в воз­буждающих синапсах в результате сильной и длительной деполяризации постсинаптической мембраны приходящи­ми сюда высокочастотными импульсными потоками (по­добно пессимуму Введенского в нервно-мышечном си­напсе либо католической депрессии Вериго), что приво­дит к аккомодационным изменениям и снижению возбу­димости (повышению порога возбуждения) в постсинап­тической мембране, делающим ее неактивной. В частно­сти, этот вид торможения лежит в основе пессимального торможения условнорефлекторной деятельности в коре больших полушарий.

Торможение вслед за возбуждением как вариант вто­ричного торможения. Этот вид торможения развивается достаточно часто, так как возникает всякий раз на фоне следовой гиперполяризации мембраны нейрона после оче­редного его возбуждения. Для него характерен сравни­тельно кратковременный период существования, так как он определяется лабильностью нейрона, т.е. скоростью восста­новления исходного уровня мембранного потенциала после генерации очередного потенциала действия.