Дробление и образование бластулы

Дробление (fissio) — последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размеров материнской.

Образующиеся бластомеры остаются объединенными в единый организм зародыша. В зиготе образуется митотическое веретено между отдаляющимися к полюсам центриолями, внесенными сперматозоидом. Пронуклеусы вступа­ют в стадию профазы с формированием объединенного диплоидного набора хромосом яйцеклетки и сперматозоида. Пройдя все остальные фазы митоти-ческого деления, зигота разделяется на две дочерние клетки — бластомеры (от греч. blastos — зачаток, meros — часть). Вследствие фактического отсут­ствия G,-периода, во время которого происходит рост клеток, образовавших­ся в результате деления, клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот период независимо от числа составляю­щих его клеток не превышает величину исходной клетки — зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением (т. е. измельчением), а клетки, образующиеся в процессе дробления, — бластомерами.

Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное неравномерное асинхронное. В тече­ние первых суток оно происходит медленно. Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуется 2 бластомера, по­крытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует ста­дия трех бластомеров.

С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров — «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быс­трее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые ока­зываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», блас­томеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллан-тоис).

Начиная с трех суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки заро­дыш состоит из 7—12 бластомеров. Уже через 50—60 ч образуется плотное скопление клеток — морула, а на 3—4-е сутки начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью (рис. 36, 37).

Бластоциста в течение 3 сут перемещается по яйцеводу к матке и через 4 сут попадает в матку. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде в течение 2 дней (5-е и 6-е сутки), и эта стадия обозначается как св< бодная бластоциста. К этому времени бластоциста увеличивается благодар росту числа бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобласта — до 100 более вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточнь желез, а также вследствие активной выработки жидкости самим трофобл^ стом (см. рис. 37).

Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зар< дышевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту на о, ном из полюсов бластоцисты и начинается имплантация.

Имплантация

Имплантация (лат. implantatio — врастание, укоренение) — внедг ние зародыша в слизистую оболочку матки.

Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание), к< да зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инваз! пофужение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сутки в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворе­ния. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспе­чивающими разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующи­ми внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотво­рения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.

Имплантация продолжается около 40 ч (см. рис. 37; рис. 38). Одновре­менно с имплантацией происходит и начало гаструляции (образование за­родышевых листков). Это первый критический период развития.

В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке мат­ки и в нем начинают дифференцироваться два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт, или плазмодиотрофобласт. Во второй фазе симпла-стотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизи­стую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку женщины, последовательно разрушают ее эпителий, за­тем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Обра­зуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются уча­стки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед) потребляет про­дукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания: Одновременно в слизистой оболочке матки усиливается образо­вание из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, децидуальных клеток. После полного пофужения зародыша в имплантационную ямку от­верстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой оболочки матки. В последующем де­фект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.

Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровож­дается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.