Систематика Зеленых водорослей (chlorophyta)

До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зелёных водорослей. Долгое время использовали морфологическую альгологическую систематику, делившую отдел зелёные водоросли на три класса. В последние годы количество классов в отделе Chlorophyta возрастает в некоторых классификациях до 11 (C. Hoek van den et al., 1995). Часто используется и другая система зелёных водорослей, состоящая из пяти классов (L. Graham, Wilcox, 2000).

На занятиях по дисциплине «Водные растения» мы будем изучать морфологической альгологической классификацией, которой до сих пор пользуются альгологи, гидробиологи, ихтиологи, изучающие водоросли в экосистемах, так как морфологические (внешние) признаки оказались удобными для определения водорослей.

Отдел Зеленые водоросли включает три класса:

1. Класс Собственно зеленые водоросли (chlorophyceae)

У представителей класса бесполое размножение осуществляется зооспорами, аплапоспорами, автоспорами. Половой процесспроисходит в форме изогамии, гетерогамии, оогамии, хологамии (см. лекцию «Альгология»).

Класс делится на ряд порядков:

1. Порядок Вольвоксовые (Volvocales) – планктонные водоросли монадной структуры, т.е. снабженные жгутиками одноклеточные и колониальные зеленые водоросли, подвижные в течение всей вегетативной жизни.

Род хламидомонада (Chlamidomonas) насчитывает свыше 500 видов. Почти все они обитатели мелких, хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемов. Это активные санитары загрязненных вод, в которых они очень быстро размножаются и вызывают зеленое цветение.

Хламидомонас хоботковый - вид имеет плотную оболочку, спереди образующую заметное выпячивание – носик, от которого отходят два равных по длине жгутика. Всю внутреннюю часть клетки занимает чашевидный хлоропласт, в сильно утолщенном дне которого, расположен шаровидный пиреноид с крахмальной сферой. В верхней части, на хлоропласте находится крупный хорошо заметный красный глазок, а внутри вырезки хлоропласта расположено видимое без специальной окраски крупное шаровидное ядро с отчетливо различимым ядрышком.

В передней части клетки, у основания жгутиков, легко заметить две пульсирующие вакуоли.

Х

Рис. 1. Схема строения клетки хламидомонады: 1 – базальное тельце, лежащее в основании жгутика; 2 – жгутик; 3 – глазок (стигма); 4 – ядрышко; 5 – ядро; 6 – клеточная стенка; 7 – сократительные вакуоли; 8 – цитоплазма; 9 – хроматофор; 10 – зерна крахмала; 11 – папилла (носик); 12 – пиреноид.

ламидомонады быстро размножаются бесполым путем, материнская клетка теряет жгутики, протопласт ее делится на 2 – 4 – 8 частей, каждая часть оформляется в самостоятельную особь, одевается оболочкой, развивает жгутики и в таком виде покидает материнскую оболочку. Вышедшие новые особи быстро подрастают и обычно уже через сутки каждая из них, в свою очередь приступает к делению.

У этого вида наблюдается половой процесс в виде типичной изогамии. Интересны здесь гаметы. Они имеют копуляционные хоботки, выступающие через оболочку между основаниями жгутиков, что и послужило основой видового названия.

В неблагоприятных условиях молодые особи не приобретают жгутиков и не расходятся, на поверхности их выделяется слизь, покрывающая скопление клеток общим слоем. Внутри слизистого комочка клетки продолжают делиться. Такая форма переживания неблагоприятных условий называется пальмеллевидным состоянием.

Род Вольвокс (Volvox). Сюда входят наиболее высокоорганизованные представители порядка. Их колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм. шаров, в периферическом слое которых расположено множество до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных одна с другой протоплазменными тяжами (плазмодесмами). Здесь уже наблюдается специализация клеток в пределах колонии.

А
Рис. 2. Volvox globator: А – колония вольвокса, Б – увеличенный фрагмент колонии: 1 – яйцеклетка, 2 - сперматозоиды

Громадные большинства составляют вегетативные клетки, слагающие периферическую часть колонии и не принимающие участия в размножении. Между вегетативными клетками разбросаны более крупные репродуктивные. Около 10 из них – клетки бесполого размножения, которые в результате многократных делений дают начало молодым, дочерним колониям. Половое размножение представлено типичной оогамией. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток.

2. Пор. Протококковые (Protococcales) – в вегетативном состоянии неподвижны, одноклеточные или колониальные организмы. Распространены в пресных водоемах. Некоторые из них способны к миксотрофному питанию и в массе развиваются в местах загрязнения органическими веществами. Это одна из самых важных кормовых групп для зоопланктона. Протококковые, встречаются также в наземных местообитаниях и в почве.

В клетке чашевидный хроматофор с пиреноидом и одно ядро в центре. Однако пульсирующих вакуолей и глазка не имеется.

К

Рис. 3. Схема строения клетки хлореллы

летки большей частью шаровидные одетые целлюлозной оболочкой, (а не пектиновой как у вольвоксовых). У более высокоорганизованных и крупноклеточных представителей, как у водяной сеточки, клетки многоядерные, со сложно рассеченным постенным хроматофором со многими пиреноидами.

У протококковых водорослей преобладает бесполое размножение, реже – половой процесс. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор и апланоспор.

Половой процесс у протококковых водорослей наблюдается сравнительно редко. Обычно это изогамия.

Представитель – одноклеточная водоросль хлорелла (рис. 3). Это зеленые шарики, обычно не превышающие в диаметре 15 мкм, протопласт которых имеет один чашеобразный хлоропласт с одним пиреноидом. Обитает на сырой почве, стволах деревьев, в пресной воде, в симбиозе с грибами (в лишайниках), в теле инфузорий, червей и гидр. Первый растительный организм, испытанный в космических полетах. Активно фотосинтезирует и создает больше органического вещества, чем другие растения. Используется как источник антибиотика хлореллина, 100 г сухой массы хлореллы удовлетворяет суточную потребность человека во всех витаминах, кроме витамина С. На очистных сооружениях промышленных предприятий используется как очиститель сточных вод. Может быть использована как корм для скота, птицы, рыб. Пища (чай, лапша, хлеб, мороженное и др.), приготовленная с примесью хлореллы (до 10% сухой массы) приятна на вкус.

П редставителем ценобиальных форм является род сценедесмус (Scenedesmus) – клетки соединены в простые или двойные ряды, чаще в ценобии 4 клетки (рис. 4), причем краевые клетки несут выросты – шипы, что улучшает плавучесть ценобия.