Специфичность действия фосфолипаз: х – азотистое основание; стрелки указывают гидролизуемую связь

Эфиры холестерина, поступающие с пищей, расщепляются на холестерин и жирные кислоты особым ферментом панкреатического и кишечного соков – холестеразой.

Всасывание продуктов гидролиза липидов

Тонкоэмульгированные жиры (величина жировых капель эмульсии не превышает 0,5 мкм) частично могут всасываться через стенки кишечника без предварительного гидролиза.

Продукты переваривания липидов подразделяются на водорастворимые и жирорастворимые. Водорастворимые продукты распада липидов – глицерин, фосфорная кислота, азотистые основания, жирные кислоты с короткой углеродной цепью (менее 10 атомов углерода) легко проникают в клетки слизистой оболочки кишечника, далее поступают в кровь воротной вены, оттуда в печень.

Жирорастворимые компоненты (жирные кислоты с длинной углеродной цепью, холестерин) всасываются с помощью желчных кислот, с которыми они образуют водорастворимые комплексы. В просвете кишечника каждая жирная кислота соединяется с 2-4 парными желчными кислотами с образованием мицеллы (холеиновый комплекс). Структура мицелл такова, что их гидрофобное ядро (жирные кислоты) окружено снаружи гидрофильной оболочкой. В составе мицелл высшие жирные кислоты переносятся от места гидролиза жиров к всасывающей поверхности кишечного эпителия. Холеиновый комплекс легко проникает в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника, где распадается на жирные и желчные кислоты. Парные желчные кислоты всасываются в кровь и поступают в печень, где снова включаются в состав желчи (энтерогепатический цикл).

В результате процессов всасывания в клетках слизистой оболочки ворсинок тонкой кишки (энтероцитах) накапливаются конечные продукты распада липидов. Уже в стенках кишечника из данных веществ начинается первичный биосинтез (ресинтез) триглицеридов, фосфолипидов. Липиды ресинтезированные (т.е. вновь образовавшиеся) транспортируются к жировым депо, различным органам и тканям через лимфатическую и кровеносную систему. Транспорт липидов осуществляется в форме липопротеинов (ресинтезированные в эпителиальных клетках кишечника триглицериды и фосфолипиды, а также поступившие в эти клетки из полости кишечника высшие жирные кислоты и холестерин соединяются с небольшим количества белка).

Желчные кислоты

Желчные кислоты  тетрациклические монокарбоновые оксикислоты из класса стероидов. По химической природе являются производными холановой кислоты С₂₃Н₃₉СООН. Представляют собой основной конечный продукт метаболизма холестерина. Желчные кислоты образуются в печени и выделяются с желчью, как в свободном виде, так и как парные соединения (парные или конъюгированные желчные кислоты) с глицином и таурином. Глицин и таурин связаны с желчными кислотами пептидными связями. В желчи человека в основном содержатся холевая, дезоксихолевая и хенодезоксихолевая. Кроме того, в малых количествах присутствуют литохолевая, аллохолевая и уреодезоксихолевые кислоты. В гепатоцитах из холестерина синтезируются непосредственно хенодезоксихолевая и холевая кислоты  первичные желчные кислоты. После выделения желчи в кишечник при действии ферментов кишечной микрофлоры из первичных желчных кислот образуются литохолевая и дезоксихолевая кислоты  вторичные желчные кислоты. Они всасываются из кишечника, с кровью воротной вены попадают в печень, а затем в желчь. Следует отметить, что микроорганизмы кишечника образуют около 20 разных вторичных желчных кислот, но всасываются в заметных количествах только дезоксихолевая и, в меньшей степени, литохолевая кислоты; остальные выводятся из организма.

В желчи содержатся главным образом конъюгированные желчные кислоты  гликохолевая, гликодезоксихолевая, таурохолевая, тауродезоксихолевая и др.

Желчные кислоты обладают амфифильными свойствами. Боковая цепь с остатком глицина или таурина гидрофильна, а циклическая часть является гидрофобной. Амфифильная природа желчных кислот обусловливает их поверхностно-активные свойства и участие в переваривании и всасывании жиров.

Желчные кислоты являются поверхностно-активными веществами, принимают участие в эмульгировании жиров. Желчные кислоты резко уменьшают поверхностное натяжение на границе жирвода, благодаря чему они не только облегчают эмульгирование, но и стабилизируют уже образовавшуюся эмульсию. На поверхности раздела жирвода желчные кислоты ориентируются таким образом, что гидрофобная циклическая часть оказывается погруженной в жир, а гидрофильная боковая цепь  в водную фазу, в результате чего образуется стабильная эмульсия (1 жировая капля дробится более чем на 10⁶ мелких). Эмульгирование жиров ускоряет процессы переваривания липидов, т.к. увеличивается поверхность соприкосновения жира с липазой поджелудочной железы. Наиболее мощное эмульгирующее действие на жиры оказывают щелочные (натриевые или калиевые) соли парных желчных кислот.

Желчные кислоты являются активаторами липолитических ферментов (превращение пролипазы в липазу), повышают активность панкреатической липазы в 1015 раз; а также регулируют перистальтику (моторику) кишечника, обладают бактерицидным действием, подавляя гнилостные процессы.

Желчные кислоты принимают участие во всасывании жиров. Они образуют с жирными кислотами и моноацилглицеринами мицеллы (холеиновые комплексы), которые проникают в клетки слизистой кишечника. Отсюда желчные кислоты поступают в кровь, а с ней  в печень, повторно участвуя в образовании желчи (9095 % проходят энтерогепатический цикл 510 раз за сутки). Небольшая часть желчных кислот  около 0,5 г за сутки  выводится из организма. Это компенсируется синтезом в печени новых желчных кислот в таком же количестве; фонд желчных кислот обновляется полностью примерно за 10 дней.

При нарушении желчеобразования или выделения желчи (например, вследствие закупорки желчного протока желчным камнем) условия переваривания жиров и всасывания продуктов гидролиза ухудшаются, и значительная их часть выводится из организма. Жирорастворимые витамины при этом также не всасываются, что приводит к развитию гиповитаминоза.