Аэробный прямой распад глюкозы
Аэробный прямой распад глюкозы представляет собой пентозофосфатный путь.
Пентозофосфатный путь (фосфоглюконатный) – это процесс прямого окисления глюкозы до рибулозо –5 фосфата (пентозы) с использованием НАДФ в качестве окислителя. Это прямое окисление глюкозы без предварительного расщепления на две триозы.
ПФП позволяет превратить рибулозо–5-фосфат в промежуточные продукты гликолиза или глюконеогенеза.
Пентозофосфатный цикл начинается с окисления глюкозо-6-фосфата и последующего окислительного декарбоксилирования продукта. Реакции ПФЦ протекают в цитозоле клетки. ПФП можно разделить на две фазы: окислительную и неокислительную.
Первая реакция – дегидрирование глюкозо-6-фосфата при участии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и кофермента НАДФ+. Образовавшийся в ходе реакции 6-фосфоглюконо--лактон – соединение нестабильное и с большой скоростью гидролизуется с образованием 6-фосфоглюконовой кислоты (6-фосфоглюконат):
Вo второй – окислительной реакции, катализируемой 6-фосфоглюконатдегидрогеназой (декарбоксилирующей), 6-фосфоглюконат дегидрируется и декарбоксилируется. В результате образуется фосфорилированная кетопентоза- D-рибулозо-5-фосфат и еще 1 молекула НАДФН:
Под действием соответствующей эпимеразы из рибулозо-5-фосфата может образоваться другая фосфопентоза-ксилулозо-5-фосфат. Кроме того, рибулозо-5-фосфат под влиянием особой изомеразы легко превращается в рибулозо-5-фосфат. Между этими формами пентозофосфатов устанавливается состояние подвижного равновесия:
При определенных условиях пентозофосфатный путь на этом этапе может быть завершен. Однако при других условиях наступает так называемый неокислительный этап (стадия) пентозофосфатного цикла. Реакции этого этапа не связаны с использованием кислорода и протекают в анаэробных условиях. При этом образуются вещества, характерные для первой стадии гликолиза (фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-бисфосфат, фосфотриозы), а другие - специфические для пентозофосфатного пути (седогептулозо–7-фосфат, пентозо-5-фосфаты, эритрозо-4-фосфат).
Основными реакциями неокислительной стадии пентозофосфатного цикла являются транскетолазная и трансальдолазная. Эти реакции катализируют превращение изомерных пентозо-5-фосфатов:
На каждую молекулу лактата при глюконеогенезе расходуется 3 молекулы АТФ (точнее, 2 АТФ и 1 ГТФ) и, поскольку для образования глюкозы необходимо 2 молекулы лактата, суммарный процесс глюконеогенеза опимывается:
2 лактата + 6 АТФ + 6 Н2О → глюкоза + 6 АДФ + 6 Н3РО4
Прямой распад характерен для тканей, в которых происходит интенсивный синтез жирных кислот и ароматических липидов (молочная железа, надпочечники, жировая ткань и печень).
Функции пфп
Восстановление НАДФ, необходимого для биосинтеза жирных кислот, холестерина, стероидных гормонов, витамина D, желчных кислот и т.д. За счет данного цикла примерно на 50 % покрывается потребность организма в НАДФ. В эритроцитах восстановленная форма НАДФ поддерживает высокий уровень восстановленного глутатиона, который защищает ненасыщенные жирные кислоты мембран от перекисного окисления, препятствуя гемолизу.
Образование пентозофосфатов (пятиуглеродных сахаров) для синтеза нуклеотидов, нуклеотидных коферментов, нуклеиновых кислот.
Обеспечивает взаимопревращение сахаров с различной длиной углеродного скелета.