11. Відділ Папоротеподібні.

Відділ папоротеподібних належить до Вищих рослин, налічує понад 10 тис. видів. Поширені по всій земній кулі і різних місцях зростання – від тропічних лісів до пустель. Найбільша кількість видів – у вологих лісах.

В життєвому циклі переважає спорофіт. Спорофіти давніх папоротей були деревними рослинами з нерозгалуженими стовбурами, від яких відходили велетенські листки. В сучасній флорі папоротеподібні представлені виключно трав’яними рослинами.

Відділ поділяють на 3 класи:

Клас Первинні папороті- повністю вимерли;

Клас Товстоспорангійні папороті є згасаючою гілкою еволюції;

Клас Тонкоспорангійні папороті - об‘днює більшість сучасних папоротеподібних.

Клас Тонкоспорангійні: чоловіча папороть(рівноспорова папороть), сальвінія плаваюча(різноспорові папороть).

Клас Тонкоспорангійні: чоловіча папороть(рівноспорова папороть).

В життєвому циклі переважає спорофіт.

Спорофіт - трав‘яниста багаторічна рослина.

Пагін у неї вкорочений, підземна частина утворює видозмінене кориневище, від якого відходять додаткові корені, що закріплюють рослину в субстраті і забезпечують водою та мінеральними речовинами.

Від надземної частини пагона у вигляді розетки відходять великі листки-вайї, які ростуть розкручуючись. З нижнього боку листка вздовж середніх жилок розташовані групи спорангіїв – соруси. Зверху соруси вкриті плівчастим покривало Відділ поділяють на 3 класи: первинні папороті(повністю вимерли), товстоспорангійні папороті (є згасаючою гілкою еволюції), тонкоспорангійні папороті(об,єднює більшість сучасних папоротеподібних).

В сорусах в спорангіях формуються і дозрівають ділячись мейотично 1п спори. По мірі їх дозрівання покривальце відходить ід основи листка і спори розсіюються.

Спори гаплоїдні, падаючи на субстрат проростають формуючи гаметофіт.

Гаметофіт має вигляд невеликої серцевидної пластинки –заросток (талом), що містить хлоропласти і здатний до фотосинтезу. Заросток однодомний. З нижнього боку пластинки містяться ризоїди, якими вона кріпиться до субстрату. В гаметофіті формується багатоклітинний жіночий статевий орган архегоній, в якому формуються і дозрівають яцеклітини, та багатоклітинний чоловічий статевий орган – антеридій, в якому формуються і дозрівають сперматозоїди. Сперматозоїди з краплею води проникають до архегонію, де запліднюють яйцеклітину.

Із зиготи розвивається зародок спорофіта, який спочатку існує за рахунок поживних речовин гаметофіта, а згодом переходить до самостійного існування.

Значення. Папоротеподібні є важливим компонентом багатьох рослинних угруповань, особливо тропічних, субтропічних і північних широколистих лісів. Папоротеподібні є об’єктом декоративного квітникарства. В медицині використовуються спори папоротеподібних.

11.Відділ Голонасінні. Загальна характеристика, особливості будови і розмноження.

У сучасній флорі налічують близько 800 видів. Багато видів вимерло. Голонасінні дуже поширені на всіх континентах. У холодній зоні і у горах вони формують великі ліси, хоч за кількістю видів вони нечисленні.

Будова. Спорофіти – переважно дерева, рідше – здерев’янілі ліани або кущі. Трав’янистих форм немає.

Галуження – бічне, наростання пагонів – моноподіальне. Стебло має вторинне потовщення.

Судин у більшості видів немає, деревина складається лише із трахеїд. Ситоподібні трубки без супровідних клітин.

Листки у деяких видів – великі, розсічені, у інших – дрібні, суцільні, лускоподібні або голчасті (хвоя). Голонасінні за невеликим вийнятком – вічнозелені рослини.

Корені формують стрижневу кориневу систему– головний і бічні – з мікоризою. Одна з найважливіших ознак – наявність насінних зачатків.

Насінний зачаток являє собою мегаспорантій, вкритий захисним покривом – інтегументом. Насінні зачатки розташовані відкрито на мегаспорофілах, з них після запліднення утворюється насіння. Завдяки утворенню насіння голонасінні переважають над споровими, що дало змогу їм панувати на суші.

Життєвий цикл голонасінних розглянемо на прикладі сосни звичайної.

В життєвому циклі переважає спорофіт- нестатеве диплоїдне покоління.

Спорофіт – дерево до 50 м. заввишки, живе до 400 років. Галуження – бічне. Стовбур добре виражений, на ньому мутовками розташовані бічні гілки. Наростання пагонів – моноподіальне.

Розрізняють два види пагонів: видовжені пагони та вкорочені пагони. Видовжені пагони вкриті бурими лускоподібними листками. У пазухах їх розташовані дуже вкорочені пагони, що мають по 2 голчастих листки. Голчасті листки, або хвоя, у розрізі плоскоопуклі, у центрі розташовано 2 провідних пучки.

Спороутворення починається приблизно на 30-40 році життя.

Спорофіли зібрані у шишки двох видів, що дуже відрізняються, але утворюються на одній рослині: чоловічі шишки:дрібні, зібрані групами в пазух, розташовані в пазухах лускоподібних листків на місці вкорочених пагонів; а жіночі – поодинокі,великі, розвиваються на кінцях цьогорічних пагонів.

Чоловіча шишка утворена у пазусі лусочки на місці вкороченого пагона, довжина її 4-5 мм, ширина – 3-4 мм. Вона являє собою пагін з добре розвиненою віссю, на якій спірально розташовані мікроспорофіли, що череписто налягають одна на одну. Біля основи осі є лусочки, які відіграють захисну роль.

Мікроспорофіл – яйцеподібної форми, тонкий, плоский, з двома мікроспорангіями на нижньому боці. В них до осені закінчується обособлення численних материнських клітин мікроспор. Навесні відбувається мейоз. В результаті кожна диплоїдна материнська клітина утворює 4 гаплоїдні мікроспори. Мікроспора – одноядерна, спермодерма її складається з інтини і екзини, і має 2 повітряних мішки, які виникають внаслідок розходження покривів.

Тут же, у мікроспорангії, мікроспори проростають, утворюючи чоловічий гаметофіт (пилок). Він розвивається всередині мікроспори і редукований більше, ніж у різноспорових рослин. Внаслідок поділу ядра мікроспори утворюються 2 проталіальні клітини, які відразу руйнуються. Це – єдині вегетативні клітини гаметофіта. Потім ядро мікроспори ділиться ще раз і утворюються 2 клітини: антиридіальна і вегетативна.

Покриви мікроспор залишаються покривами пилку. На час її дозрівання мікроспорангії розкриваються поздовжньою щілиною і пилок висипається назовні. Повітряні мішки полегшують перенесення його вітром.Дальший розвиток чоловічих гаметофітів відбувається на жіночих шишках у середині насінного зачатка.

Жіночі шишки утворюються на верхівках молодих пагонів. Побудовані вони складніше і за розміром відносно більші, ніж чоловічі. На головній осі розташовані дрібні лусочки, які називаються покривними. У їхніх пазухах утворюються великі товсті насінні лусочки з двома насінними зачатками на верхньому боці. Насінна лусочка є редукованим бічним пагоном, а не мегаспорофілом. насінний зачаток

Молодий складається із нуцелуса і інтегументу. Нуцелус і є мегаспорангієм. Він – яйцеподібної форми і зростається із захисним покривом – інтегументом. Лише біля верхівки, що повернута до осі шишки, інтегумент має отвір – мікропіле (пилковхід). Спочатку нуцелус складається з однорідних диплоїдних клітин. Потім у середній частині його відокремлюється одна велика археспоріальна клітина. Вона поділяється шляхом мейозу, утворюючи 4 мегаспори. Три з них відмирають. Мегаспорангій не розкривається ніколи, тому мегаспора залишається всередині його. Мегаспора багато раз ділиться і утворюється жіночий гаметофіт, який називають ендоспермом(гаплоїдний).

З 2 зовнішніх клітин ендосперму, що напрямлені до мікропіле, утворюється 2 архегонія.

Пилок із чоловічих шишок переноситься на насінні зачатки і уловлюється краплями густої рідини, що виповнює простір між нуцелусом і інтегументом та виступає крізь мікропіле. Підсихаючи, рідина втягує пилок всередину насінного зачатка на нуцелус.

Чоловічий гаметофіт продовжує розвиватись на мегаспорангії. Екзина лопається і вегетативна клітина, оточена інтиною, утворює пилкову трубку, яка занурюється у тканину нуцелуса і росте у напрямку до архегонія. Аптеридіальна клітина ділиться і утворює 2 клітини: клітину-ніжку і спермогенну клітину. Безпосередньо перед заплідненням із спермагенної клітини утворюються 2 спермії, без джгутиків.

Пилкова трубка крізь шийку архегонія сягає яйцеклітини. Один із сперміїв зливається з ядром яйцеклітини, а другий відмирає.

Від опилення до запліднення у сосни минає приблизно 13 місяців. Із зиготи (2 n) утворюється зародок. Зародок росте за рахунок запасних продуктів ендосперму.

Сформований зародок складається з корінця, стебельця, кількох сім’ядолей (5-12) і брунечки. Зародок оточений ендоспермом(гаплоїдним), який використовується під час проростання. Інтегумент утворює тверду спермодерму. Так насінний зачаток перетворюється на насіння.