4. Принципы строения вегетативной рефлекторной дуги.

Простейшая рефлекторная дуга вегетативной нервной системы состоит из 3 нейронов. Тела чувствительных (афферентных) нейронов расположены в спинно-мозговых узлах либо в узлах черепных нервов или в узлах вегетативных сплетений. Аксон такого нейрона в составе задних корешков вступает в спинной мозг (направляясь в боковые рога) или в составе черепных нервов – в вегетативные ядра ствола головного мозга. В боковых рогах, а также в ядрах ствола головного мозга залегают тела первых нейронов. Аксоны первых нейронов выходят из мозга в составе передних корешков спинальных нервов или в составе черепных нервов. Это преганглионарные (предузловые) волокна, которые следуют к вегетативным узлам (ганглиям), расположенным в вегетативных нервных сплетениях. Аксоны мультиполярных (вторых) нейронов эфферентного вегетативного пути, выйдя из узлов в качестве постганглионарных нервных волокон, направляются к органам и тканям. Вегетативные волокна идут в составе соматических нервов, а также в стенках кровеносных сосудов.

5. Отличия вегетативного и анимального отделов нервной системы.

Прежде всего, необходимо описать центры вегетативной нервной системы. Анимальные нервы выходят из мозгового ствола и спинного мозга на всем их протяжении сегментарно, причем эта сегментарность сохраняется частично и на периферии. Вегетативные нервы выходят только из нескольких отделов (очагов) центральной нервной системы. Имеются 4 таких очага, откуда выходят вегетативные нервы:

• Мезэнцефальный отдел в среднем мозге (nucleus accessories и непарное срединное ядро III пары черепных нервов).

• Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосте (ядра VII, IX и X пар черепных нервов). Оба эти отдела объединяются под названием краниального.

• Тораколюмбальный отдел в боковых рогах спинного мозга на протяжении сегментов C_VIII, Th_I – L_III.

• Сакральный отдел в боковых рогах спинного мозга на протяжении сегментов S_II – S_IV.

Тораколюмбальный отдел относится к симпатической системе. А краниальный и сакральный – к парасимпатической. Над этими очагами доминируют высшие вегетативные центры, которые не являются симпатическими или парасимпатическими, а объединяют в себе регуляцию обоих отделов вегетативной нервно системы. К ним относится и ретикулярная формация. Они являются надсегментарными и расположены в стволе и плаще мозга, а именно:

• Задний мозг: сосудодвигательный центр на дне IV желудочка; мозжечок, которому приписывают регуляцию ряда вегетативных функций (сосудодвигательные рефлексы, трофика кожи, скорость заживления ран и др.).

• Средний мозг: серое вещество водопровода

• Промежуточный мозг: гипоталамус

• Конечный мозг: кора полушарий большого мозга.

Наибольшее значение для вегетативной регуляции имеет гипоталамическая область. Гипоталамо-гипофизарная система, действуя с помощью инкретов гипофиза, является регулятором всех эндокринных желез. Гипоталамическая область регулирует деятельность всех органов, объединяя и координируя их функции. Объединение вегетативных и анимальных функций всего организма осуществляется в коре большого мозга, особенно в премоторной зоне. Кора, являясь комплексом корковых концов анализаторов, получает раздражения от всех органов, и через посредство своих эфферентных систем, в том числе и вегетативной нервной системы, оказывает влияние на эти органы. Следовательно, существует двусторонняя связь коры и внутренностей – кортиковисцеральная связь. Благодаря этому все вегетативные функции подчиняются коре головного мозга, которая ведает всеми процессами организма. Таким образом, вегетативная нервная система есть не автономная система, а специализированная часть единой нервной системы, подчиненная ее высшим отделам, включая и кору большого мозга. Поэтому, как и в анимальной нервной системе, в вегетативной можно различать центральный и периферический ее отделы. К центральному отделу относятся очаги и центры в спинном и головном мозге, а к периферическому – нервные узлы, нервы, сплетения и периферические нервные окончания. Значительные отличия имеет рефлекторная дуга. Клеточное тело воспринимающего нейрона как для анимальной, так и для вегетативной нервной системы помещается в спинномозговом узле, куда стекаются афферентные пути от органов и который, таким образом, является смешанным анимально-вегетативным узлом. Клеточное тело вставочного нейрона вегетативной нервной системы в отличие от анимальной нервной системы помещается в боковых рогах спинного мозга. При этом аксон вставочного анимального нейрона, исходящий из клеток заднего рога, заканчивается в пределах спинного мозга среди клеток его передних рогов. Что же касается вставочного нейрона вегетативной нервной системы, то он в спинном мозге не заканчивается, а выходит за его пределы, к нервным узлам, расположенным на периферии. Выйдя из спинного мозга, аксон вставочного нейрона подходит или к узлам симпатического ствола, или волокна не заканчиваются в этих узлах, а направляются к предпозвоночным узлам, расположенным более периферично, между симпатическим стволом и органом. Эти узлы относятся к симпатической системе. Наконец, волокна могут доходить, не прерываясь, до узлов, лежащих или около органа, или в толще органа (внутриорганные, интрамуральные узлы); и те, и другие называют конечными узлами. Они относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Кроме макроскопически видимых обособленных узлов, по ходу вегетативных нервов встречаются мигрировавшие сюда в ходе эмбриогенеза небольшие группы эффекторных нейронов – микроганглии. Все волокна, идущие до узлов первого, второго или третьего порядка и являющиеся аксонами промежуточного нейрона, называются предузловыми волокнами. Они покрыты миелином. 3й, эффекторный, нейрон анимальной рефлекторной дуги помещается в передних рогах спинного мозга, а эффекторный нейрон вегетативной рефлекторной дуги вынесен в процессе развития из центральной нервной системы в периферическую, ближе к рабочему органу, и располагается в вегетативных нервных узлах. Из такого расположения эффекторных нейронов на периферии вытекает главный признак вегетативной нервной системы – двухнейронность эфферентного периферического пути: первый нейрон – вставочный; его тело лежит в вегетативных ядрах черепных нервов или боковых рогах спинного мозга, а нейрит идет к узлу; второй – эфферентный, тело которого лежит в узле, а нейрит достигает рабочего органа. Таким образом, основное отличие эфферентной части вегетативной нервной системы от эфферентной части анимальной заключается в том, что анимальные, соматические, нервные волокна, выйдя из центральной нервной системы, идут до рабочего органа, нигде не прерываясь, тогда как вегетативные волокна на своем пути от мозга до рабочего органа прерываются в одном из узлов первого, второго или третьего порядка, вследствие чего эфферентный путь вегетативной нервной системы разбивается на две части, из которых он и состоит: предузловые миелиновые волокна и послеузловые безмиелиновые волокна. Наличие узлов в эфферентной части рефлекторной дуги составляет характерный признак вегетативной нервной системы, отличающий ее от анимальной. Определенные различия имеют и нервы. Афферентные пути вегетативной нервной системы не имеют характера макроскопически видимых нервов, а их волокна идут в составе других нервов. При этом для симпатического отдела характерно то, что связанная с ним чувствительная иннервация может распространяться на значительные расстояния и, следовательно, симпатический отдела может рассматриваться как система окольной иннервации. Существуют также собственные афферентные нейроны вегетативной нервной системы, замыкающиеся в вегетативных ганглиях, которые могут рассматриваться как периферические центры. Эфферентные пути вегетативной нервной системы образуют ясно выраженные нервы и узлы. Поэтому можно говорить о двух центробежных путях единой нервной системы: один путь – это анимальные, соматические, двигательные нервы, а другой - вегетативные. Вегетативные нервы образуют сплетения вокруг кровеносных сосудов, вместе с которыми они подходят и входят в органы. Наличие сплетений вокруг сосудов составляет характерный признак вегетативной нервной системы, отличающий ее от анимальной. Вегетативная нервная система характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме. Она имеет широкую область эфферентной иннервации, охватывающую все органы и ткани тела, не исключая и скелетной мускулатуры (последнюю она тонизирует). В этом и состоит морфологическая особенность вегетативной нервной системы в противоположность анимальной, которая иннервирует центробежными волокнами только скелетные мышцы, т. е. имеет сравнительно ограниченную область эфферентной иннервации.

6. Стадии развития вегетативной части нервной системы

• Нервная полоска

• Нервная бороздка

• Нервные валики

• Нервная трубка

• Ганглионарная пластинка (единые чувствительные нейроны)

• Метаморфозы элементов нервной трубки

• Миграция нервных элементов за пределы ЦНС

• Формирование рефлекторной дуги

7. Закономерности расположения второго эффекторного нейрона в вегетативной части нервной системы

Вставочный нейрон вегетативной нервной системы в спинном мозге не заканчивается, а выходит за его пределы, к нервным узлам, расположенным на периферии. Выйдя из спинного мозга, аксон вставочного нейрона подходит или к узлам симпатического ствола, или волокна не заканчиваются в этих узлах, а направляются к предпозвоночным узлам, расположенным более периферично, между симпатическим стволом и органом. Эти узлы относятся к симпатической системе. Наконец, волокна могут доходить, не прерываясь, до узлов, лежащих или около органа, или в толще органа (внутриорганные, интрамуральные узлы); и те, и другие называют конечными узлами. Они относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Кроме макроскопически видимых обособленных узлов, по ходу вегетативных нервов встречаются мигрировавшие сюда в ходе эмбриогенеза небольшие группы эффекторных нейронов – микроганглии. Все волокна, идущие до узлов первого, второго или третьего порядка и являющиеся аксонами промежуточного нейрона, называются предузловыми волокнами.