Перечень изменений полушарий мозга

в процессе развития

Возраст зародыша, недели	Длина зародыша, мм	Развитие мозга
2,5	1,5	Намечается нервная бороздка
3,5	2,5	Хорошо выраженная нервная бороздка быстро закрывается; нервный гребень имеет вид сплошной ленты
4,0	5,0	Нервная трубка замкнута; образовались три первичных мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии; сформировались эпендимный, мантийный и краевой слои
5,0	8,0	Формируются пять мозговых пузырей; намечаются полушария большого мозга; нервы и ганглии выражены отчетливее. (Обособляется кора надпочечника.)
6,0	12,0	Образуются три первичных изгиба нервной трубки; нервные сплетения сформированы: виден эпифиз (шишковидное тело); симпатические узлы формируют сегментарные скопления: намечаются мозговые оболочки
7,0	17,0	Полушария мозга достигают большого размера; хорошо выражены полосатое тело и зрительный бугор; воронка и карман Ратке смыкаются; появляются сосудистые сплетения. (Мозговое вещество надпочечника начинает проникать в кору.)
8,0	23,0	В коре мозга появляются типичные нервные клетки; заметны обонятельные доли отчетливо выражены твердая, мягкая и паутинная оболочки мозга: появляются хромаффинные тельца
10,0	40,0	Формируется дефинитивная внутренняя структура спинного мозга
12,0	56,0	Формируются общие структурные черты головного мозга; в сшитом мозге видны шейное и поясничное утолщения; появляются конский хвост и концевая нить спинного мозга: начинается дифференцировка клеток нейрологии
16,0	112,0	Полушария покрывают большую часть, мозгового ствола; становятся различимыми доли головного мозга; появляются бугорки четверохолмия; более выделенным становится мозжечок
20.40	160-350	Завершается формирование коммисур мозга (20 недель); начинается миелинизация спинного мозга (20 недель); появляются типичные слои коры головного мозга (25 недель); быстро формируются борозды и извилины головного мозга (28-30 недель); начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель)

Дно "мешка" конечного мозга, обращенное вентролатерально, утолщается очень рано в результате быстрого локального деления клеток на значительной территории (стадии 10–20 мм). Это утолщение образует полосатое тело (corpus striatum, 17), которое делится на хвостатое ядро (29), скорлупу и бледный шар, а также миндалину. По мере того как разрастаются полушария конечного мозга, дно (полосатое тело) смещается в медиальном направлении и располагается около промежуточного мозга, с которым оно и сливается приблизительно на 10-й неделе развития зародыша (40 мм). Тонкая дорсальная стенка конечного мозга па 6-й неделе (12 мм) представляет собой фактически слабо развитую стенку мешка, которая по всему основанию сливается с утолщенным полосатым телом (рис. 3.14). Поскольку развитие конечного мозга в течение 3-го и 4-го месяцев протекает довольно медленно, поверхность и толщина кортикальной стенки полушарий увеличиваются постепенно. Растущие аксоны начинают покидать кору приблизительно на 8-й неделе (23 мм). Большая часть этих аксонов направляется каудально в промежуточный мозг и расположенные ниже центры (кортикофугальные волокна). Выходя из коры, большие группы волокон пронизывают ядерные скопления полосатого тела и разделяют их на отдельные группы ядер, которые можно видеть у новорожденного и у взрослого (рис. 3.14, Г). Те волокна, которые не заканчиваются в промежуточном мозге и полосатом теле, идут вдоль плоскости слияния основания конечного мозга с промежуточным (31), формируя внутреннюю капсулу. Волокна, идущие каудально и огибающие спереди (снизу) средний мозг, образуют ножки мозга. Эти пучки проходят сквозь клеточные и волокнистые структуры моста и в конечном итоге ложаться на вентральную поверхность продолговатого мозга как образования, известные под названием пирамид. В пирамидах волокна частично перекрещиваются и идут далее в спинной мозг. Поскольку эти волокна оканчиваются на мотонейронах, то естественно, что часть их заканчивается и на более высоких уровнях, не достигая передних рогов спинного мозга. Другие кортикальные волокна не выходят за пределы полушарий и образуют ассоциативные пучки, которые начинают выявляться в конце 2-го месяца развития.

Рис. 3.15. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга:

А – 11-я неделя; Б – 16 – 17 недели; В – 24 – 26-я недели; Г – 32 – 34-я недели; Д – новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин. 1 – конечный мозг; 2 – средний мозг; 3 – мозжечок; 4 – продолговатый мозг; 7 – центральная борозда, 8 – мост; 9 – борозды теменной области; 10 – борозды затылочной области; 11 – борозды лобной области

Рис. 3.15. На 11 –12-й неделе развития полушария мозга можно узнать по их форме, хотя они имеют больше сходства с полушариями низших животных, чем человека. Тем не менее развивающиеся борозды (sulci) уже вскоре делят полушария на отделы, различаемые у взрослых. По мере того как разрастаются наружные корковые отделы полушарий, область, расположенная у их основания, отстает в росте, вследствие чего она скрывается под растущей корой. Так образуется островок (insula, 6). Борозды, формирующиеся в результате роста полушарий, относительно постоянны по своей конфигурации и определяют до некоторой степени анатомическую локализацию, основанную на различиях в слоистом расположении клеток коры, что в какой-то мере согласуется с физиологической концепцией локализации функций. Выделение функциональных областей в коре всегда интересовало исследователей. Хотя попытки локализации функции могут иметь определенную ценность, существует, по-видимому, большая индивидуальная вариабельность структурной локализации, так же как и значительное расхождение во мнениях относительно применимости этой концепции в целом, особенно когда мы имеем дело с реально существующими, но труднообъяснимыми явлениями. Так, представление о том, что лобные доли ответственны исключительно за "творческое мышление", явно не вполне состоятельно. Теменные доли, которым принято приписывать роль хранилища информации, несомненно, должны участвовать в мышлении, поскольку оно, бесспорно, связано с прошлым опытом, или памятью. Кроме того, область, расположенная на внутренней поверхности полушарий и связанная с эмоциональным поведением, также влияет на мышление. Тому, что "творческая активность" может быть локализована в какой-либо определенной области мозга, противоречат также и данные клиники. Сообщения, в которых приводятся результаты исследования больных с удаленными участками коры мозга, позволяют предположить, что утрата коркового вещества любой области полушарий некоторым образом сказывается на мышлении. Кроме того, на функцию всех областей коры, бесспорно, влияет уровень энергетического обмена и уровень циркулирующих гормонов (щитовидной железы, надпочечников), способных изменять состав электролитов в клетках. Было показано также, что половые гормоны влияют на возбудимость нейронов.

Итак, если такие функции, как зрение, слух и сенсомоторная активность, связать с какой-либо определенной областью мозга довольно легко, то "локализовывать" такие абстрактные виды деятельности, как мышление, память и эмоции, значительно сложнее.

Рис. 3.16. Мозолистое тело (corpus callosum, 6) – это одна из комиссур ЦНС, связывающих структуры правого и левого полушарий. Мозолистое тело, которое появляется в начале 4-го месяца, представляет собой пучок комиссуральных волокон, связывающих корковые структуры. Оно начинает формироваться в концевой пластинке (lamina terminalis) как небольшая группа поперечных волокон, лежащих непосредственно над комиссурой гиппокампа (5). Мозолистое тело растет очень быстро в дорсальном и каудальном направлениях по мере того, как к нему присоединяются новые межполушарные волокна. Разрастаясь кзади, мозолистое тело смещает в каудальном направлении комиссуру гиппокампа (5) и свод (fornix, 9). Из-за увеличения числа волокон, составляющих мозолистое тело, меняется также и положение первичного гиппокампа, который также сдвигается кзади. По мере роста полушарий и выхода аксонов из развивающейся коры все больше и больше волокон направляются в мозолистое тело, которое в результате этого увеличивается, и полагают, что в конечном итоге оно связывает между собой все области коры правого и левого полушарий, за исключением первичной зрительной коры (поле 17).

Рис. 3.16. Развитие полосатого тела и мозолистого тела:

А, Б, В – направленный вверх рост полосатого тела (1) из бокового отдела дна переднемозгового пузыря на стадиях а, б, в, совпадающих с ростом затылочного полюса мозга, направленного вниз и вперед, благодаря чему боковой желудочек приобретает С - образную форму (3); 2 – монроево (межжелудочковое) отверстие; 4– внутренняя капсула; Г, Д, Е – развитие мозолистого тела (6): видно, как оно "выталкивает" гиппокамп (10) и связанные с ним структуры в каудальном направлении, оставляя лишь тонкую полоску волокон – рудимент гиппокампа (7) – проходящих над спинкой мозолистого тела; 7 – супракаллозалъная извилина – (рудимент, 10); 11 – концевая полоска; 12 – зрительный бугор; 13 – прозрачная перегородка. Остальные объяснения см. в тексте

В концевой пластинке проходит также передняя спайка (commisura anterior, 8), которая служит для связи между структурами обонятельных луковиц, ядер миндалины и коры височных долей, лежащей непосредственно над этими ядрами (cortex pyriformis).

Комиссура гиппокампа (5) – это небольшой пучок волокон, связывающий оба гиппокампа. У трехмесячного плода этот пучок расположен каудальнее и ниже мозолистого тела (6). По мере увеличения мозолистого тела и роста его в каудальном направлении комиссура гиппокампа смещается вместе с ним кзади до тех пор, пока она в конце концов не займет положение возле валика мозолистого тела (sрlеnium corporis callosi). Эту комиссуру можно считать частью мозолистого тела, связывающей структуры гиппокампа. Cвод (fornix, 9) – это другой важный пучок волокон конечного мозга, который появляется из гиппокампа в конце третьего месяца и направляется в промежуточный и средний мозг. Когда волокна свода изгибаются, входя в вещество промежуточного мозга, они образуют передний край межжелудочкового отверстия (2), через которое боковой желудочек сообщается с третьим.

Эпифиз и нейрогипофиз

Шишковидное тело, или эпифиз, – это образование, происходящее из нейроэктодермы. Оно возникает как выпячивание крыши каудального конца промежуточного мозга в виде двух отростков, которые сливаются, образуя единую паренхиматозную структуру. Задняя доля гипофиза формируется из выпячивания переднего отдела промежуточного мозга, расположенного непосредственно выше и кзади от кармана Ратке ("закладка" передней доли гипофиза).

В заключение приведем перечень изменений полушарий мозга в процессе развития <...> (см. таблицу 3.1).

Полушария мозга, которые первоначально появляются как пузырьковидные выпячивания дорсолатеральной поверхности переднего мозга, быстро растут, покрывая промежуточный и средний мозг. В процессе роста полушарий их поверхность резко увеличивается за счет формирования складок. Общий вид полушарий на самых ранних стадиях развития показан на рис. 3.12–3.14. Борозды и извилины, так хорошо выраженные у взрослых, начинают формироваться только с 11 – 12-й недели, когда на боковой поверхности возникают латеральные борозды, а на медиальной – гиппокампова и поясная извилины (рис. 3.16). После этого формирование борозд и извилин протекает очень быстро (рис. 3.15). Хотя все основные извилины уже существуют к моменту рождения, рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности и напоминает схематическую зарисовку, приводимую в учебниках. Такая относительно схематическая картина вскоре исчезает, и уже спустя год после рождения в организации борозд и извилин мозга у разных детей появляются некоторые различия за счет формирования небольших безымянных борозд, которые несколько изменяют общую картину распределения основных борозд и извилин. Различия в скорости роста и созревания полушарий также приводят в определенном возрасте к индивидуальной изменчивости в степени сложности их поверхности, что затрудняет достаточно точное "датирование" мозга плодов, определить "возраст" которых удается с точностью до полумесяца.

Гистогенез

Первоначально нервная трубка состоит из одного слоя цилиндрических клеток – нейроэпителия. По мере пролиферации эпителий превращается в псевдомногослойный и стенка нервной трубки становится толще. По внешнему краю эпителия отдельные клетки утрачивают четкость очертаний и образуют синцитий, который по периферии отграничивается наружной пограничной мембраной, образованной отростками спонгиобластических элементов. Существует также и внутренняя пограничная мембрана, которая выстилает центральный канал нервной трубки. Пролиферирующий (герминативный) слой даст начало всем типам клеток центральной нервной системы, за исключением клеток микроглии, и в конечном итоге сохраняется у взрослого как эпендима. В спинном мозге нервные клетки сохраняют свое положение вокруг первичного центрального канала.

Рис. 3.17. Первичная нервная трубка в спинальном отделе рано делится натри слоя: самый внутренний эпендимный слой (3), содержащий зачатковые клетки (6), промежуточную зону (мантийный слой, 2), куда мигрируют пролиферируюшие клетки, и наружный краевой слой (1), который в дефинитивном спинном мозге содержит волокна, начинающиеся от групп нервных клеток, расположенных в собственно сером веществе, а также системы длинных волокон, исходящих из вышерасположенных нервных центров.

Рис. 3.17. Изменения нервной трубки в процессе развития:

А – однослойный цилиндрический эпителий; Б – псевдомногослойный эпителий; В – образование трех первичных слоев; Г – образование опорных глиальных элементов; Д – срез нервной трубки, на котором изображены стадии развития мультиполярного нейрона; 1а – объединенный мантийный и краевой слои; 3 – эпендима; 6 – зачатковые клетки; 18 – мультиполярный нейрон с миелинизированным аксоном

Герминативный, или эпендимный, слой дает начало нервным и внутренним поддерживающим (глиальным) клеткам центральной нервной системы. Первоначально каждая зачатковая клетка делится на две дочерние. Одна из этих клеток мигрирует в мантийный слой (2), а вторая остается в герминативном (3). Те клетки, которые мигрируют в мантийный слой, могут превращаться в безотросчатые (аполярные) нейробласты (13). Полагают, что на противоположных концах тела этих клеток формируются отростки и они становятся биполярными нейробластами (14), потом один из отростков подвергается обратному развитию, и клетка приобретает форму униполярного нейробласта (15). Затем следует образование цитоплазматических отростков на месте исчезнувших (16) (у зрелой нервной клетки из этих вновь образующихся отростков формируются дендриты). Теперь клетка становится мультиполярным нейробластом (17), который в дальнейшем растет, дифференцируется и превращается в зрелый нейрон (18). Все эти превращения, начиная со стадии аполярного нейробласта, происходят в мантийном слое.

Другие развивающиеся клетки (рис. 3.17, Г, 7) остаются прикрепленными к внутренней пограничной мембране (4) и, располагаясь в глубине эпендимного слоя (3), посылают наружу отростки, участвующие в формировании наружной пограничной мембраны (5). Это спонгиобласты (7а), которые, потеряв связь с внутренней и наружной пограничными мембранами, превратятся в астроцитобласты (8). Те клетки, которые сохраняют свою связь с внутренней пограничной мембраной, превратятся в эпендимные клетки, выстилающие центральный канал и полости желудочков мозга взрослого. Многие эпендимные клетки снабжены ресничками и, как показали наблюдения, могут создавать течения в спинномозговой жидкости <...>. Некоторые клетки, сходные со спонгиобластами, теряют связь с внутренней пограничной мембраной и, оставаясь недифференцированными, отделяются от эпендимного слоя. Это медуллобласты (76), из которых образуются олигодендроциты (12). Астроциты (9) и олигодендроциты (12) образуют внутреннюю опорную строму зрелой нервной системы глии.

Третий тип глиальных клеток – это микроглия (10), сопровождающая сосуды (11).

Обнаруживаются также мезенхимальные клетки, окружающие наружную пограничную мембрану нервной трубки. Учитывая их локализацию, легко предположить, что они участвуют в формировании мозговых оболочек.