Борозды и извилины медиальной поверхности

Медиальные поверхности больших полушарий могут быть полностью изучены на препаратах мозга только после рассечения по средней линии мозолистого тела и ствола (рис. 7.12,Б).

В состав лимбической доли входят поверхностные структуры, объединяемые под названием сводчатой извилины (g. fornicatus). Они располагаются вокруг мозолистого тела, отделяясь от его передних и верхних частей (клюва, колена и валика) бороздой мозолистого тела и от его нижнего конца гиппокампальной бороздой.

Собственно сводчатая извилина состоит из поясной извилины и из соединенной с ней сзади при помощи узкой переходной извилинки или nepeшейка (isthmus) парагиппокампальной извилины.

Начальная часть поясной извилины соответствует парольфакторной области (area parolfactoria Broca).

Кроме того, поясная извилина имеет соединения с прилегающими участками медиальной поверхности лобной и теменной долей благодаря коротким переходным извилинкам, прерывающим ее внешнюю границу – поясную борозду. Парагиппокампальная извилина, которая лежит уже на базальной поверхности полушария, также имеет переход к язычковой извилине затылочной доли.

Во внешней стенке борозды мозолистого тела выделяются несколько мелких извилин. Под клювом мозолистого тела находится короткая вертикальная подмозолистая или паратерминальная извилина (subcallosus). Она является продолжением диагональной извилины нижней поверхности полушария и отделена от находящейся впереди парольфакторной области маленькой парольфакторной бороздой (s. parolfactorius).

У нижней части колена мозолистого тела она переходит в надмозолистую извилину (g. supracallosus). Эта извилина состоит из тонкого слоя коркового вещества, образующего серое покрытие (induseum griseum) мозолистого тела. По краям его имеются продольные утолщения – медиальная и латеральная полоски (striae longuitudinales medialis et lateralis).

По существу, серое покрытие мозолистого тела имеет протяженность от конца медиальной обонятельной полоски до гиппокампа и является рудиментом последнего. Сзади у валика мозолистого тела надмозолистая извилина имеет переход к зубчатой связке или фасции (fascia dentatus), которая представляет собой неровный краевой изгиб медиальной стенки полушария, ложащийся в дно гиппокамповой борозды.

Впереди зубчатая связка переходит в зубчатую извилину, которая почти полностью окружена сильно разрастающейся корой нижней стенки гиппокампальной борозды. Кроме того, происходит впячивание коры в глубине самой борозды и в результате образуется изогнутый удлиненный выступ в дне нижнего рога бокового желудочка, получивший название морского конька или гиппокампа (hippocampus). Характерная картина поперечных срезов через эту область обусловила часто применяемое по отношению к ней название – аммонов рог (hornu Ammonis).

В лобной доле вся периферическая часть до поясной борозды занята продолжением на медиальную поверхность верхней лобной извилины. В области лобного полюса на медиальный край этой извилины заходят супраорбитальная и лобно-краевая борозды (ss. supraorbitalis et fronto-marginalis), а ниже располагается ростральная борозда (s. rostralis).

В большинстве случаев поясная борозда не является сплошной, а разделяется на переднюю – подробную (pars subfrontalis) и заднюю – краевую (pars marginalis) части. Краевая часть отдает по ходу вверх околоцентральную ветвь (ramus paracentralis), пересекающую верхний край полушария на несколько сантиметров впереди от центральной борозды. Она заканчивается, разделяясь на краевую ветвь (ramus marginalis), которая также достигает верхнего края полушария, и расположенную сзади подтеменную ветвь (ramus subparietalis), которая нередко является самостоятельной.

В теменной доле четырехугольная извилина, находящаяся между околоцентральной и краевой ветвями, называется околоцентральной долькой (lobulus paracentralis Betzi). Ее верхний край пересекается центральной бороздой и, таким образом, она является продолжением на медиальную поверхность передней и задней центральных извилин. Позади нее располагается предклинная извилина (g. precuneus), ограниченная краевой ветвью поясной борозды, а также заходящей на медиальную поверхность теменно-затылочной бороздой.

Рис. 7.14. Представительство ядер таламуса в коре на верхнебоковой (А) и медиальной (Б) поверхностях:

1 – медиальное дорзальное; 2 – переднее вентральное; 3 – вентролатеральное; 4 – вентральное заднелатеральное; 5 – медиальное коленчатое; 6 – дорзальное и латеральное задние; 7 – подушковое; 8 – латеральное коленчатое; 9 – переднее ядро

Предклинье разделяется предклинной бороздой (s. precuneus), поднимающейся снизу от подтеменной ветви поясной борозды на переднюю и заднюю части, которые сливаются по краю полушария с верхней теменной долькой.

Позади предклинья между теменно-затылочной бороздой и идущей ей навстречу почти от затылочного полюса глубокой шпорной бороздой (s. calcarinus) образуется треугольная по форме клиновидная извилина (g. cunei). На поверхности клиновидной извилины обычно параллельно шпорной борозде располагаются верхняя и нижняя сагиттальные борозды (ss. sagittales cunei superior et inferior). Они делят клин на верхнюю, среднюю и нижнюю сагиттальные извилины (gg. sagittales cunei superior, medius et inferior). К затылочной доле относится также лежащая между шпорной и коллатеральной бороздами язычковая извилина (g. lingualis), которая соединяется через переходную извилину с расположенной впереди парагиппокампальной извилиной.

Следует отметить еще два образования, наблюдаемые на сагиттальных срезах мозга – конечную пластинку (lamina terminalis) и прозрачную перегородку (septum pellucidum). Первая представляет собой узкий ввернутый остаток переднего конца эмбрионального конечного мозга, образующий переднюю стенку третьего желудочка, а вторая располагается между передними частями мозолистого тела и ствола мозга и является тонкостенной структурой, составляющей верхнюю часть медиальной стенки бокового желудочка. Прозрачные перегородки обоих полушарий разделены узкой замкнутой полостью(cavum septi pellucidi), которая ограничивается местами соединения перегородок с мозолистым телом сверху и спереди и с телом свода снизу.

Кора больших полушарий

Древние, старые и межуточные корковые формации

В отличие от новой коры (пеосоrtех), составляющей большую часть мозгового плаща у человека, древние (paleocortex) и старые (archicortex) компоненты ее представлены только в отдельных участках медиальной и базальной поверхностей полушарий. Эти отделы появляются ранее в филогенезе позвоночных и более примитивны по своей внутренней структуре. Архи- и палеокортекс, вместе с прилегающими к ним переходными образованиями межуточной коры (mesocortex), не имеют шестислойного строения, которое обязательно проявляется на определенной стадии онтогенеза в неокортексе. Это позволяет классифицировать неокортекс как гомогенетическую кору, а все остальные ее отделы – как гетерогенетические.

Древняя кора слабо обособлена от подлежащих подкорковых образований. К ней относятся латеральная обонятельная извилина, называемая также препериформной областью, передняя часть парагиппокампальной извилины, которая вместе с крючком и подлежащим миндалевидным комплексом рассматривается как периформная область , и, наконец, медиальная обонятельная область, в которую включаются обонятельный бугорок, диагональная извилина, подмозолистая извилина, парольфакторная зона, а также прозрачная перегородка (рис. 7.12 и 7.13).

Структура палеокортекса представляет собой скопление многочисленных, не имеющих отчетливо выраженного разделения на отдельные слои, клеточных островков. Основные афференты подходят к ним через наружный зональный слой.

Окружающие древнюю кору в местах перехода к новой коре участки (peripaleocortex) включают 3 слоя. Наружный слой образован островковыми клетками, а два других включают полиморфные нейроны, разделенные пучками волокон.

Основными структурами старой коры являются гиппокамп и зубчатая извилина. Гиппокамп (морской конек) представляет собой ввернутый внутрь полости нижнего рога бокового желудочка участок в стенке и дне глубокой гиппокампальной борозды. Зубчатая извилина является самой крайней структурой мозгового плаща, которая сращена с гиппокампом и заворачивается над ним (рис. 7.13 и 7.15).

Рис. 7.15. Схемы нейронной организации гиппокампа (А) и участка новой коры (Б):

А: 1 – аммонов рог; 2 – бахрома; 3 – альвеус; 4 – слой пирамидных клеток; 5 – радиальный слой; 6 – молекулярный слой; 7 – слой полиморфных клеток; 8 – субикулум; 9 – энторинальная кора; 10 – молекулярный, гранулярный и полиморфный слои зубчатой извилины; 11 – волокна свода; 12 – аф-ференты от субикулума; 13 – афференты от прозрачной перегородки; 14 – корковые энторинальные афференты; Б: 1 – горизонтальная клетка; 2 – гранулярная клетка; 3 – пирамидная клетка; 4 – звездчатая клетка; 5 – веретеновидная клетка; I – VI – слои коры

В гиппокампе и зубчатой извилине четко различаются два клеточных слоя. Наружный слой гиппокампа (stratum pyramidum) образован довольно крупными пирамидными нейронами. Ему гомологичен гранулярный слой (stratum granulosum) зубчатой извилины. Внутренний клеточный слой аммонова рога образован полуморфными нейронами (stratum polimorpha) (рис. 17.15, А).

Снаружи гиппокамп покрыт белым веществом(alveus), сильно вдающимся в полость нижнего рога бокового желудочка, и включающем аксоны пирамидных клеток гиппокампа. Проходя затем на медиальную сторону зубчатой фасции, эти миелинизированные волокна образуют бахромку (fimbria). Далее они переходят в свод, направляясь под мозолистым телом частью к ядрам прозрачной перегородки, а основной массой к мамиллярному телу и частично в другие отделы гипоталамуса с той же стороны. Некоторые волокна заканчиваются в противоположном гиппокампе, проходя через комиссуру свода.

Апикальные дендриты клеток гиппокампа тянутся без разветвления кнаружи, образуя особый радиальный cлой (stratum radiatum). Далее они интенсивно ветвятся с образованием молекулярного cлоя (stratum moleculare), который срастается с зональным молекулярным слоем (stratum zonale) зубчатой извилины. Таким образом, в зубчатой извилине можно насчитать всего 3, а в гиппокампе – до 5 слоев.

Основная часть афферентных окончаний в гиппокампе располагается на тонких ветвлениях дендритов, густо покрытых шипиками. Лишь очень незначительное число синапсов контактирует с телами пирамидных клеток. Базальные дендриты пирамид гиппокампа ориентированы в направлении, противоположном апикальным дендритам. Тела этих нейронов вначале располагаются в один ряд, но постепенно, по мере перехода к мезокортексу, их слой становится шире. В соответствии с цитоархитектоническими различиями в витке, который делает гиппокамп, различают пять полей (Н₅ – Н₁). Последнее поле (H₁) граничит с периархикортексом – промежуточной областью между старой и новой корой. Здесь происходит перекрытие элементов, свойственных неокортексу и гиппокампу с постепенным нарастанием наружной зоны неокортикальных структур по мере удаления от гиппокампа. В соответствии с цитоархитектоническими особенностями периархикортикальная область делится на ряд полей. Ближайший к гиппокампу участок переходной коры – субикулум (subiculum) расположен в гиппокампальной извилине. Он характеризуется широким зональным слоем, нечетко отделенным от диффузно расположенных клеток средней величины, образующих широкую корковую пластинку (рис. 7.15, А).

В поле Н₁ и особенно Н₂ гиппокампа корковая пластинка значительно уже и имеет более плотное расположение клеток, чем в субикулуме. В поле Н₃ – Н₅ клеточная пластинка становится все более разреженной.

Корковые структуры, характерные для гиппокампа и зубчатой фасции, по ходу ножки свода вверх постепенно редуцируются и в таком виде присутствуют в сером покрове мозолистого тела. Эта промежуточная структура между старой и древней корой включает слой небольших пирамидных клеток, образующих в латеральных участках серого покрова от 5–6 рядов в задней части до 1–2 рядов в передней и средней частях.

Зубчатая фасция примыкает к зональному слою субикулума и полям аммонова рога. Она составлена компактной мелкоклеточной корковой пластинкой. В зубчатой извилине основной клеточный слой (stratum granulare) состоит из плотно расположенных овальных и мультиполярных мелких зернистых нейронов. В расположенном ниже внутреннем слое концентрация полиморфных клеток резко снижается и они приобретают диффузное распределение.

Дендриты гранулярных и полиморфных клеток направляются к гиппокампальным пирамидам, а их аксоны подходят в виде мшистых волокон к дендритам клеток пирамидного слоя гиппокампа. Старая кора отделяется от неокортекса переходными зонами, включающими пресубикулярную и энторинальную области. Корковая пластинка этих областей делится на наружный, средний и внутренний слои, причем в двух первых отчетливо выявляются светлые прослойки, а последний переходит в корковую пластинку архикортекса. Особенно сложное расслоение наблюдается в энторинальной области, которая снаружи ограничивается задней ринальной бороздой, а изнутри немного не доходит до гиппокампальной борозды.

Пресубикулярная область занимает верхнюю часть наружной стенки гиппокамповой борозды, перешеек, верхнюю стенку борозды мозолистого тела и парольфакторное поле.

Препериформная область образована примитивно построенной корковой пластинкой, характеризующейся широким зональным слоем. Часть периформной области, выходящая на свободную поверхность, представлена более широкой корковой пластинкой, состоящей из средне-, крупно- и мелкоклеточных зон. В обонятельном бугорке зональный слой выражен слабо и его корковая пластинка отличается густым распределением мелких клеток.

Прозрачная перегородка в верхней части содержит лишь зональный слой и практически лишена корковой пластинки, тогда как в базальной части ее выделяется разреженное скопление небольших полиморфных клеток (писleus septi).

Обонятельная луковица (bulbus olfactorius) может быть разделена на пять слоев: клубочковый (stratum glomerulosum), наружный волокнистый (stratum fibrosum externum), молекулярный (stratum moleculare), слой митральных клеток (stratum neurocitorum mitralium) и внутренний зернистый (stratum granulosum internum).

Миндалевидный комплекс, расположенный в вентральной части височной доли, может быть подразделен на два морфологически и функционально различных ядра – кортикомедиальное и базолатеральное. При цитоархитектоническом исследовании в нем отмечается наличие крупноклеточных, среднеклеточных и мелкоклеточных участков.

Амигдалярные клетки получают афференты от орбитальной части лобной доли, периформной коры, гипоталамуса, таламуса. Основными эфферентными системами амигдалы являются конечная полоска и вентральный амигдальный путь.

Эфферентные волокна через переднюю комиссуру достигают миндалевидного комплекса противоположной стороны. Другая часть волокон направляется в прозрачную перегородку. Кортикомедиальное и базолатеральное ядра взаимосвязаны между собой и отдают волокна в гипоталамус, к преоптической области и воронке. Некоторые аксоны клеток миндалевидного комплекса заканчиваются в хвостатом ядре.

Структуры миндалин играют существенную роль в интеграции инстинтивного пищевого и оборонительного поведения. Удаление или повреждение их вызывает нарушение эмоциональных реакций и неспособность к правильной оценке значения позитивных и негативных факторов внешней среды.

Нередко структуры старой и древней коры в целом относят к обонятельному (или висцеральному) мозгу (rhinencephalon). Действительно, его передние компоненты, в том числе обонятельный бугорок и прямая извилина, являются первичными рецептивными зонами обонятельного анализатора в коре мозга. Кроме того, в него включают лимбические компоненты, не имеющие непосредственного отношения к восприятию запаховых раздражителей, хотя и тесно связанные с обонятельным анализатором и, вместе с тем, получающие афференты от других сенсорных систем. Это медиальная обонятельная область, серый покров мозолистого тела, а также гиппокамп. Лимбические структуры во взаимодействии с диэнцефалическими образованиями принимают участие в регуляции ряда вегетативных и соматосенсорных реакций, а также выполняют некоторые функции, необходимые для осуществления врожденных рефлексов и эмоционального поведения. Благодаря связям с ретикулярной формацией ствола обеспечивается комплексный характер нисходящих и восходящих влияний обонятельного мозга. В экспериментальных условиях его стимуляция оказывает тормозное влияние на стволовые механизмы, связанные с выражением эмоций (гнева, ярости и др.). Это происходит, в первую очередь, за счет подавления симпатических эффектов, исходящих из заднего гипоталамуса. С другой стороны, при повреждениях в передней лимбической и задней орбитальной областях возникают двигательное беспокойство, гиперактивность. Удаление передних частей гиппокампа и прилегающих участков коры, а также миндалевидного комплекса у животных приводит к появлению признаков гиперсексуальности и гиперфагии с утратой эмоциональных проявлений страха. Разрушение передних участков гиппокампа и миндалевидного комплекса, как показали наблюдения на кошках и обезьянах, сопровождается усилением реакций гнева и ярости.

Эти структуры принимают также участие в регуляции эмоциональных проявлений пищевого поведения.

Гиппокамп оказывает значительное влияние на гипифизарно-адреналовую систему.

Нейроны гиппокампа обладают особой чувствительностью в отношении многих инфекционных и токсических агентов. Дегенеративные изменения, приводящие к уменьшению в нем количества нейронов – частое явление при эпилепсии, нейросифилисе, отравлении окисью углерода, механических воздействиях.

Очевидно, гиппокамп получает часть обонятельных сигналов от нейронов прямой извилины и крючка через вставочные нейроны. Вместе с другими структурами старой коры он участвует своими волокнами в формировании таких проводящих путей, как свод, медуллярная и конечная полоски, а также медиальный пучок переднего мозга. В составе свода, наряду с частью аксонов гиппокампальных клеток, которые направляются в медиальную обонятельную область, содержатся также многочисленные волокна, идущие в противоположную сторону. Связи гиппокампа с субикулумом, пресубикулумом и энториальной корой также носят двухсторонний характер.

Кроме волокон, заканчивающихся в мамиллярных телах, гиппокамп образует связи и с другими гипоталамическими зонами, а также с некоторыми ядрами таламуса и покрышки среднего мозга.

Влияние гиппокампа и других структур старой и древней коры на функции неокортекса может обеспечиваться как благодаря прямым связям, так и опосредованно, через ретикулярную формацию ствола.

В целом, для лимбической системы характерно наличие замкнутых полисинаптических цепей. Например, одна из таких систем обеспечивает проведение от гиппокампа через мамиллярные ядра к переднему ядру таламуса, затем к коре поясной извилины и далее на субикулум, от которого импульсы вновь поступают в гиппокамп (рис. 7.13 и 7.15).

Благодаря таким круговым путям создаются предпосылки для циркуляции, необходимой для процессов запечатления информации.

У человека при некоторых психических заболеваниях, сопровождающихся нарушением кратковременной памяти, отмечаются дегенеративные изменения в гиппокампе. Так, характерным симптомом корсаковской амнезии является утрата способности запоминать только что происшедшие события, хотя давнее прошлое в памяти сохраняется.

Участие гиппокампа в механизмах кратковременной памяти и в процессах обучения обеспечивается благодаря обширной афферентации, поступающей от различных систем через зубчатую фасцию.

После удаления гиппокампа или перерезки зубчатой фасции особенно затрудняется выработка отставленных или задержанных условных рефлексов.

Нейроцитоархитектоника новой коры

Все области новой коры построены по единому принципу, хотя отдельные слои ее и отличаются по ширине, густоте расположения клеточных элементов, их форме и величине. Исходным типом является шестислойная кора (гомотипическая), а изменения в сторону увеличения или уменьшения числа слоев (гетеротипическая кора) могут возникать вторично, в процессе развития.

Самый наружный слой коры – молекулярный (lamina molecularis) – содержит многочисленные, тангенциально направленные по отношению к поверхности волокна, включая концевые ветвления дендритов глубже расположенных нейронов. Присутствующие здесь немногочисленные мелкие горизонтальные клетки распределяют свои короткие отростки в этом же слое (рис. 7.15, Б).

Второй слой – наружный зернистый (lamina granularis externa) – содержит большое число малых пирамидных и меньше звездчатых нейронов. Через эти слои проходят дендриты клеток более глубоких слоев, причем часть восходящих дендритов из 3 слоя заканчивается в нем. Преобладающими в этом слое, как и в коре в целом, являются аксодендритные синапсы.

Широкий третий слой (lamina pyramidalis externa) содержит, в основном, средние и реже малые и большие пирамидальные нейроны. В ряде полей в пределах этого слоя можно выделить три подслоя, в соответствии с постепенным нарастанием размеров клеток сверху вниз. Тонкие ветвления дендритов нейронов этого слоя направляются во второй слой.

Четвертый слой – внутренний зернистый (lamina granularis interna) состоит из большого количества мелких гранулярных, а также средних и крупных клеток звездчатой формы. Он разделяется на два подслоя (4 а и 4 б). В верхнем подслое обычно встречаются звездчатые клетки, часть которых приближается к пирамидному типу. Их дендриты отдают коллатерали в своем слое и достигают молекулярного слоя.

Дендриты звездчатых клеток, расположенных в подслое 4б, распределяются в том же четвертом слое.

Пятый слой, называемый также ганглионарным (lamina ganglionaris) характеризуется наличием крупных редко расположенных пирамидных (гигантопирамидных) нейронов в полях 4, 6 и в глубине поясной борозды. Их апикальные дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные дендриты и коллатерали распределяются в пределах 5 слоя. Небольшую часть клеток пятого слоя составляют пирамиды с короткими дендритами, заканчивающимися в том же слое. Этот слой также можно подразделить на два подслоя. Пирамиды верхнего подслоя имеют меньшую величину и их дендриты заканчиваются в четвертом слое.

В шестом – полиморфном слое (lamina multiformis) – преобладают веретеновидные нейроны. Кроме того, встречаются также клетки треугольной, пирамидальной, овальной и многоугольной формы. Часть веретеновидных клеток имеет длинные дендриты, которые отдают коллатерали в шестом слое, а затем восходят без ветвления до молекулярного слоя. Дендриты средних веретен заканчиваются в четвертом слое, тогда как дендриты более мелких клеток, в основном, не выходят за пределы пятого слоя.

Афферентные проекционные волокна, например, зрительной коры, проходят через глубокие слои и заканчиваются, главным образом, в четвертом слое. Коллатеральные разветвления этих волокон образуют многочисленные синапсы на восходящих дендритах крупных пирамидальных и средних веретеновидных клеток в слое 4б, а терминали этих волокон заканчиваются на дендритах звездчатых клеток слоя 4 а. На этом уровне многочисленные таламические волокна образуют густые сплетения.

Значительная часть таламических афферентов проходит до дендритов средних пирамид третьего слоя. От нижнего уровня этого слоя берет начало мощная система внутрикорковых ассоциативных связей.

Ассоциативные и комиссуральные корковые афферентные волокна по пути через глубокие слои отдают в них коллатерали, однако, главный уровень их окончания приходится на 2–3 слои. Первый и четвертый слои являются уровнями, на которых осуществляется распределение большей части ветвлений ассоциативных и комиссуральных волокон.

Аксоны звездчатых клеток 4 слоя заканчиваются в коре, но некоторые из них предварительно проходят подлежащее белое вещество, т.е. становятся ассоциативными или комиссуральными.

Длинные аксоны пирамидных клеток пятого слоя представляют собой основные эфферентные проекционные волокна. Часть аксонов пирамидальных клеток относится к ассоциативной системе, а более мелкие клетки 5 слоя, в основном, посылают свои аксоны на противоположную сторону через мозолистое тело. Значительная часть коллатералей, образуемых аксонами пирамидальных клеток, заканчивается в 5 и 6 слоях.

Аксоны средних веретеновидных клеток 6 слоя входят в подлежащее белое вещество и распределяются по другим областям коры в качестве ассоциативных волокон. Их восходящие коллатерали образуют синапсы на дендритах крупных и средних пирамид, а также полиморфных клеток.

Миелоархитектоника и связи отдельных слоев коры

На основе изучения особенностей строения и распределения миелинизированных радиальных и поперечных волокон кора большого мозга разделяется на несколько миелоархитектонических областей. Массивные скопления мякотных нервных волокон, расположенных тангенциально по отношению к поверхности, обусловливают появление нескольких миелиновых слоев на разных уровнях коры. Поверхностная зона первого слоя лишена миелинизированных волокон, а во внутренней зоне они образуют довольно рыхлую полоску молекулярного слоя, в основном, из косо идущих волокон. Очень мало их во втором слое.

Слабо выраженная полоска миелина находится у внутреннего края третьего слоя. Она образована, в основном, ассоциативными волокнами коры и выявляется лишь в определенных областях коры, например, в 18 поле. Отчетливо выявляемая в наружной части четвертого слоя полоска (stria laminae granularis interna Bailargeri) представлена большим сгущением поперечных волокон и радиальных пучков сильно миелинизированных афферентных проекционных, главным образом таламических волокон, прослеживаемых по всей новой коре.

В нижней половине пятого слоя располагается более тонкая полоска ганглионарного слоя (stria laminae ganglionaris Bailargeri), объединяющая корковые эфферентные волокна и ассоциативные волокна, связывающие данную область коры с другими областями. Она отсутствует в области шпорной борозды в затылочной доле. В то же время здесь значительно лучше развита полоска внутреннего гранулярного слоя. Она видна невооруженным глазом и дала основание для обозначения этой области коры как стриарной.

В соседнем 18 поле происходит слияние полосок внутреннего гранулярного и ганглионарного слоев, а в четвертом поле эти полоски не выделяются совсем. Во внутренней зоне 6 слоя и в 7 слое конденсируется так много миелиновых волокон, что они почти не отличаются по интенсивности от подлежащего белого вещества.

Радиальные пучки аксонов, которые разделяют колонки корковых клеток, постепенно расширяются внизу и переходят в подкорковое белое вещество. Сильно мелинизированные волокна таламической радиации заканчиваются, большей частью, в четвертом слое. Слабее выделяются радиальные волокна, направляющиеся из 5 и 6 слоев к нижележащим структурам мозга.

Афференты из подкорки идут в коре радиально или косо, распадаясь на сплетения в 3 слое. Здесь же заканчиваются радиальные волокна от ретикулярных структур. В древней, старой и межуточной коре радиальные волокна проходят в большом количестве в верхний слой, тогда как в новой коре только изолированные волокна продолжаются выше внутреннего края 3 слоя.

Морфофункциональные особенности отдельных областей коры

Подавляющая часть коры больших полушарий у человека, в противоположность субприматам, имеет гомотипическое строение (typus homotypicus). Это связано с резким увеличением в эволюции коры мозга третичных или межанализаторных зон, получающих информацию от ассоциативных таламических ядер и обеспечивающих интеграцию полимодальных сигналов.

Такие зоны перекрытия корковых концов анализаторов занимают значительное пространство, расположенное между лобной, затылочной и височной корой. В них особенно многочисленными являются пирамидные и звездчатые клетки среднего и верхнего подслоев 3 слоя и слоя 2. Они имеют связи с сенсорными и двигательными областями и выполняют существенную роль в процессах высшей нервной деятельности.

Гетеротипическая кopa (neocortex), которая представлена в периферических проекционных зонах анализаторных систем, подразделяется на пылевидную (typus coniocorticalis) и агранулярную (typus agranulopyramidalis). Пылевидная кора занимает преимущественно зону слуховой сенсорной системы. Для нее характерно наличие большого числа мелких клеток, особенно во 2 и 4 слоях. Агранулопирамидный тип встречается в тех областях, которые отвечают за произвольные движения.

Первичные проекционные зоны анализаторов в коре имеют отклонения от обычного шестислойного типа как по количеству слоев, так и по величине и относительному количеству клеток разных типов. Все эти зоны располагаются в задних отделах коры. В прилегающих к ним вторичных зонах на первый план выступают переключательные элементы с подкорковыми афферентами в виде звездчатых клеток 4 слоя и крупных пирамид 3 слоя.

При гистологическом изучении можно заметить отличия между передней лобной, задней лобной, пре- и постцентральной, висрчной, верхне- и нижнетеменной, затылочной, островковой, лимбической и височно- теменно-затылочной областями коры.

С учетом ряда существенных цитоархитектонических признаков, таких как плотность расположения и размеры клеток, количество слоев, их ширина, наличие в них специфических типов нейронов, удается подразделить каждую область коры на несколько полей. В наиболее распространенных цитоархитектонических картах (Brodmann и др.) насчитываются 52 поля, обозначаемые цифрами в порядке их описания (рис. 7.16).

Рис. 7.16. Карта цитоархитектонических полей на верхнебоковой (А) и медиальной (Б) поверхностях полушария

К теменной доле относятся поля 1–5 и 43 в постцентральной области, 5–7 в верхне- и 59– 40 в нижнетеменной области. В прецентральную область включены поля 4 и 6, а остальные участки лобной доли подразделяются на 8–12 и 44–47 поля. К островковой области относятся поля 13–16. Лимбическая кора соответствует полям 23–26, а также 48–51.

В затылочной доле находятся поля 17–19. Височная доля включает поля 20–22, 38, 41, 42 и 52. Нередко выделяют характерную только для человеческой коры область, расположенную на границе височной, теменной и затылочной долей и охватывающую поля 37, 39 и 40.

Поля 1 и 2, расположенные на наружной поверхности задней центральной извилины и поле 3 на задней стенке центральной борозды являются главными соматосенсорными зонами коры, получающими основную часть афферентов от вентролатеральных ядер зрительного бугра. При этом поля 1 и 3 являются первичными, а 2 поле – вторичной проекционной зоной кожного анализатора. Нижняя часть задней центральной извилины (поле 43) получает вкусовые афференты (рис. 7.17).

Рис. 7.17. Зоны представительства анализаторных систем на верхнебоковой (А) и медиальной (Б) поверхностях полушарий: 1 – двигательная; 2 – соматосенсорная; 3 – слуховая; 4 – зрительная; 5 – обонятельная; 6 – висцеральная

Остальная, большая часть теменной доли занята ассоциативными зонами. Поля 5 и 7 в верхней теменной дольке необходимы для интеграции и корреляции различных видов кожной чувствительности. При одностороннем повреждении 7 поля утрачивается способность определять форму, объем и характер поверхности предметов при ощупывании контралатеральной рукой, так называемая стереогнозия. Кроме того, после повреждения 5 и 7 полей отмечается общее снижение кожной чувствительности, а также неспособность определять локализацию и интенсивность болевых раздражений.

В теменной коре осуществляется сложный анализ и синтез афферентных потоков, поступающих как от собственного тела, так и внешней среды в объединение различных видов информации по пространственно-временным параметрам. С этим связана и определенная роль ее в пространственной ориентации, праксисе и некоторых видах гностической деятельности.

Поля 5 в 7 обладают признаками как сенсорной, так и моторной коры, т.е. средней шириной, выраженной исчерченностью, светлой полоской в слое 5 и хорошо выраженными миелиновыми полосками в слоях 3 и 4, а также гигантскими пирамидами. Цитоархитектоническое сходство поля 5 с пре- и постцентральной корой позволяет рассматривать ее как зону первичного перекрытия кожного и двигательного анализаторов.

Поле 7 с отчетливым разделением на горизонтальные слои и типичным внутренним зернистым слоем содержит больше крупных клеток в передних и мелких клеток – в задних участках, особенно в слое 5. Ближе к затылочной и лимбической областям выделяются подполя (7, , о, s), приобретающие переходные черты строения.

Общими признаками 39 и 40 полей, расположенных, соответственно, в надкраевой и угловой извилинах, являются относительно большая ширина коры, преобладание мелко- и густоклеточности, тонкой радиальной исчерченности во всех слоях и наличием миелиновой полоски в 3 слое. В поле 39 выражена горизонтальная слоистость, клетки распределяются в виде массивных колонок. По особенностям цитоархитектонического строения в ней выделяют верхнее и заднее подполя. Поле 40 характеризуется слиянием 5 и 6 слоев, хорошим развитием зернистых 2 и 4 слоев. Оно может быть подразделено на верхнее, нижнее и заднее подполя.

Афферентные проекционные пути к теменным областям составляют волокна от спецефических переключательных, неспецифических и ассоциативных ядер зрительного бугра, идущие в составе внутренней капсулы и таламической радиации. Сюда относятся волокна, передающие тактильные и кинестетические сигналы от вентральных заднелатеральных и заднемедиальных ядер в дорзолатеральную часть подушки, дорзомедиальные и другие ядра.

За счет интер- и интракортикальных волокон обеспечиваются связи теменных областей с пре- и постцентральной, лимбической и затылочной областями, а также с теменной корой противоположного полушария через мозолистое тело. В теменной области берет начало часть волокон пирамидного пути, экстрапирамидной системы, кортико-мосто-мозжечковых, кортико-ретикулярных волокон и кортико-таламических связей.

Территория 4 поля, охватывающая переднюю центральную извилину, относится к агранулярному типу. В ней 4 слой не выражен, а 5 слой характеризуется наличием гигантских пирамидных клеток. Импульсация, распространяющаяся по аксонам этих клеток, может приводить к сокращению отдельных мышечных групп, в соответствии с картиной соматотопической проекции, а поражение этой области вызывает развитие спастических парезов на противоположной половине тела.

Поле 6, являющееся премоторной областью, включает задние отделы верхней и средней лобных извилин, передний отдел парацентральной дольки и заднюю треть верхней лобной извилины на ее медиальной поверхности. Эта вторичная зона двигательного анализатора не содержит гигантских пирамид, но в ней значительно более развита система межнейрональных связей. Наряду с ассоциативными связями со всеми другими участками коры, она имеет проекционные связи с бледным шаром, хвостатым ядром, субталамическим ядром и другими образованиями экстрапирамидной системы, с ретикулярной формацией ствола мозга, а также комиссуральные связи с премоторной областью другого полушария.

Раздражение этого поля приводит к появлению комплексных плавных движений.

Переднелобная кора отличается от премоторной и моторной большим развитием 2 и 3 слоев, обособлением 4 слоя и тесным расположением в нем небольших клеток, а также повышенным содержанием ассоциативных и проекционных связей.

Она получает основные проекционные связи от передних и дорзомедиальных ядер зрительного бугра. При повреждении этой области нарушается избирательное целенаправленное поведение, утрачивается способность к программированию двигательных задач и сличению эффекта действия с исходными намерениями. Переднелобная область принимает большое участие в формировании сложной познавательной, интеллектуальной деятельности.

Кора сводчатой извилины (g. fornicatus) no цитоархитектоническому строению представляет собой многоступенчатый переход от старой коры к окружающим ее областям типичного неокортекса. В поясной извилине в переднем отделе слой внутренних зерен отсутствует, в среднем отделе он слабо выражен, а в заднем отделе четвертый слой проявляется уже вполне отчетливо.

Пути, связывающие лимбическую область с другими отделами коры, проходят, в основном, в составе поясничного и подмозолистого пучков. От передних участков лимбической коры многочисленные волокна идут в лобную и прецентральную область. Часть волокон переходит в противоположное полушарие в составе мозолистого тела и передней комиссуры и оканчивается в хвостатом ядре и скорлупе.

В коре поясной извилины наблюдаются терминали волокон, выходящих из двигательной коры.

Задние части лимбической коры связаны с корой аммонова рога, с ядрами зрительного бугра, нижнебугорной области, ретикулярной формации ствола, миндалевидным комплексом и стриатумом.

Структуры сводчатой извилины относятся к межуточным корковым формациям и при их стимуляции возникают вегетативные реакции. Поясной извилине соответствуют поля 23, 24 и 33. Их билатеральное повреждение, помимо вегетативных сдвигов, вызывает апатию, акинезию, снижение тонуса скелетной мускулатуры, безразличие к боли и другие аффективные состояния.

При электрическом раздражении других лимбических структур – островковой, гиппокампальной, амигдалярной, задней орбитальной, надмозолистой, медиальной обонятельной – могут проявляться как вегетативные, так и соматосенсорные и моторные эффекты.

Обонятельная луковица является первичным, обонятельный бугорок и диагональная связка – вторичными, а прямая извилина и кортикомедиальная часть миндалевидного комплекса – третичными обонятельными центрами и их стимуляция приводит к соответствующим запаховым ощущениям.

В коре язычковой извилины и клина представлено 17 поле – первичная зрительная проекционная зона. В его пределах представительство нижней части сетчатки локализовано в нижней, а верхней части сетчатки – в верхней стенке шпорной борозды. Центральная область сетчатки проецируется на самые задние отделы 17 поля. Повреждение его обусловливает дефекты в контралатеральном зрительном поле, а локальное электрическое раздражение – ощущения появления вспышек, световых пятен и полос в соответствующих участках поля зрения.

Окружающие его структуры 18 поля, по-видимому, получают основные афференты от переднего двухолмия и связаны с прецентральной корой. Они принимают участие в процессах зрительной ориентации и при их стимулировании могут возникать зрительные образы типа геометрических фигур. Соседнее поле 19 связано с экстрапирамидной системой. Его стимуляция вызывала возникновение зрительных образов ранее виденных объектов с цветовыми эффектами. Кроме указанного, при поражении зрительных центров может наступать потеря зрительной памяти и способности ориентироваться в непривычной обстановке.

В 17 поле 3 слой не разделен на подслои и состоит из относительно мелких клеток. В то же время 4 слой расщепляется на три подслоя. В 18 поле в глубине 3 слоя местами располагаются очень крупные пирамидные клетки.

Поля 20–22 занимают место в нижней и средней височных извилинах. В отличие от главной слуховой зоны в верхней поперечной извилине (41 поле) они не получают афферентов от внутреннего коленчатого тела. Поле 42, так же как 20, является вторичной зоной представительства слухового анализатора в коре, а 22 поле рассматривается как ассоциативная зона. В цитоархитектоническом отношении 41 и 42 поля представлены гетеротипическои пылевидной корой, а в ряду 22–20–21 поле нарастает гомотипичность.

Повреждения, захватывающие первичную слуховую зону, приводят к уменьшению остроты слуха, звуковым галлюцинациям, а повреждение вторичных центров, чаще всего с левой стороны, вызывает сенсорную афазию, нарушение понимания речи при сохранении способности произносить слова.

Проекционная зона вестибулярного анализатора располагается впереди, в прилегающих к слуховой зоне участках височной доли и частично перекрывается с ними. Электрическая стимуляция этой зоны приводит к неприятным ощущениям, например, головокружению.

При локальном поражении задней части левой верхней височной извилины (поле 37) нарушается способность понимать значение, смысловое содержание слышимых звуков, речи. Поля 39 и 40 в надкраевой и угловой извилинах нижней части теменной доли характерны только для человека и связаны с осуществлением сложных действий, которые требуют предварительного обучения, таких как письмо, счет, профессиональные навыки. При их поражении нарушается анализ и синтез систем отношений между раздражителями, утрачивается способность к пониманию смысла написанных слов, путается порядок букв и конфигурация при попытках их написания (апраксия и аграфия).

Электрическая стимуляция пограничных участков височной доли с теменной и затылочной вызывает возникновение зрительных и слуховых галлюцинаций и воспоминаний из предыдущего, нередко весьма отдаленного во времени, опыта.