Стрелками указано направление передачи сигналов. Самые крупные нейроны достигают у человека длины около метра и имеют аксоны диаметром до 15 мкм
Рис. 2.39. Некоторые из многочисленных типов нервных клеток позвоночных, как они выглядят после окраски по Гольджи:
Эта методика, включающая погружение ткани в раствор солей металлов, позволяет полностью окрашивать в черный цвет небольшую долю клеток, имеющихся в препарате, и дает возможность увидеть все разветвления клеточных отростков. От тела нейрона отходит множество дендритов, получающих входные сигналы от других клеток, и один тонкий ветвящийся аксон, передающий выходные сигналы в направлении, показанном стрелками <...>. У клеток А и Б короткие аксоны, они изображены здесь полностью. У клеток В – Е аксоны очень длинные, и на рисунке показаны только их начальные участки. А – биполярная клетка из сетчатки ящерицы; Б – корзинчатая клетка из мозжечка мыши; В – пирамидная клетка из коры головного мозга кролика; Г – нейрон из ствола мозга человека; Д – одна из клеток-зерен мозжечка кошки; Е – клетка Пуркинье из мозжечка человека. Эта последняя клетка, имеющая широко разветвленную сеть дендритов, получает сигналы от более чем 100000 других нейронов; она представляет собой элемент мозгового механизма, регулирующего сложные движения. Рисунки сделаны в разных масштабах: длина биполярной клетки (А ) около 100 мкм, тогда как изображения на рисунке часть клетки Пуркинье (Е) имеет ширину около 400мкм (длина ее аксона достигает нескольких сантиметров)
Нервные клетки передают электрические сигналы <...>
Значение сигналов, передаваемых нервной клеткой, зависит от того, какую роль играет эта клетка в работе нервной системы в целом. В моторных (двигательных) нейронах сигналы служат командами для сокращения определенных мышц. В сенсорных (чувствительных) нейронах они передают информацию о раздражителях определенного типа, таких как свет, механическая сила или химическое вещество, воздействующих на тот или иной участок тела. В интернейронах (вставочных нейронах), связывающих один нейрон с другим, сигналы обеспечивают сложное взаимодействие и объединение информации из нескольких различных источников и участвуют в регуляции сложного поведения.
Несмотря на различное значение сигналов, природа их во всех случаях одинакова и состоит в изменении электрического потенциала на плазматической мембране нейрона. Связь осуществляется благодаря тому, что электрическое возмущение, возникшее в одном участке клетки, распространяется на другие участки. Эти возмущения затухают по мере удаления от их источника, если нет дополнительного усиления на пути следования сигнала. На коротких расстояниях затухание незначительно, и многие небольшие нейроны проводят сигналы пассивно, без усиления. Однако для дальней связи такого пассивного распространения недостаточно. Поэтому нейроны с более длинными отростками используют активный сигнальный механизм, составляющий одно из самых удивительных и характерных свойств нейрона. Электрический стимул, сила которого превышает определенную пороговую величину, вызывает "вспышку" электрической активности, распространяющейся с большой скоростью вдоль плазматической мембраны нейрона и поддерживаемой с помощью автоматического усиления на протяжении всего пути. Эта бегущая волна электрического возбуждения, называемая потенциалом действия или нервным импульсом, способна передавать информацию без затухания от одного конца нейрона к другому со скоростью до 100 м/с и более.
Связь между нейронами осуществляется в синапсах с помощью химических сигналов <...>
Сигналы, проводимые нейронами, передаются от одной клетки к другой в особых местах контакта, называемых синапсами. Обычно передача осуществляется, как это ни странно это на первый взгляд, непрямым путем. Клетки электрически изолированы друг от друга: пресинаптическая клетка отделена от постсинаптической промежутком – синаптической щелью. Изменение электрического потенциала в пресинаптической клетке приводит к высвобождению вещества, называемого нейромедиатором, которое хранится в ограниченных мембраной синаптических пузырьках и высвобождается путем экзоцитоза. Нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и вызывает изменение электрофизиологического состояния постсинаптической клетки (рис. 2.40). Как мы увидим позже, механизм передачи сигнала через такие химические синапсы более гибок и доступен для адаптации, чем прямая электрическая связь, осуществляемая через щелевые контакты, которая тоже используется, но гораздо реже.
Рис. 2.40. Схема типичного синапса:
Электрический сигнал, приходящий в окончание аксона клетки А, приводит к высвобождению в синаптическую щель химического посредника (нейромедиатора), который вызывает электрическое изменение в мембране дендрита клетки Б. Широкая стрелка указывает направление передачи сигнала
Химический синапс – это место интенсивной биохимической активности, включающей распад, обновление и секрецию белков и других молекул. Однако биохимическим центром нейрона служит тело клетки, где заложены основные "инструкции" по синтезу белка. Поэтому нейрону необходима эффективная внутриклеточная система транспорта молекул из тела клетки к самым отдаленным участкам аксона и дендритов. Как же организована эта транспортная система и какие молекулы переносятся в действительности? <...>
Нейроны окружены глиальными клетками различного типа <...>
Вся нервная ткань, как периферическая, так и центральная, состоит из клеток двух основных классов. Главная роль принадлежит нейронам, но глиальные клетки, поддерживающие нейроны, превосходят их по численности: в мозгу млекопитающих их примерно в 10 раз больше, чем нейронов. Глиальные клетки окружают нейроны (как их тела, так и отростки) и заполняют пространство между ними. Наиболее изучены шванновские клетки из периферических нервов позвоночных и олигодендроциты из центральной нервной системы позвоночных. Эти клетки обвиваются вокруг аксонов, образуя изоляционный слой в виде миелиновой оболочки <...>.Три других типа глиальных клеток центральной нервной системы – это микроглия, эпендимные клетки и астроциты (рис. 2.41).Микроглия относится к несколько обособленному классу: эти клетки функционально близки к макрофагам и, подобно им, происходят из кроветворной ткани. Все остальные глиальные клетки имеют общее эмбриональное происхождение с теми нейронами, с которыми они связаны, однако в отличие от большинства нейронов глия, как правило, не способна к электрическому возбуждению. Кроме того, в то время как нейроны после дифференцировки уже не могут делиться, большая часть глиальных клеток сохраняет эту способность на протяжении всей жизни.
Эпендимные клетки выстилают внутренние полости головного и спинного мозга (рис. 2.41), а их эпителиальная организация напоминает нам о происхождении центральной нервной системы из эпителиальной трубки.
Рис. 2.41. Три основных класса глиальных клеток из центральной нервной системы позвоночных: <...> Астроциты, которые наиболее многочисленны, имеют множество радиально отходящих отростков. Некоторые из этих отростков оканчиваются на поверхности нейронов, а другие, с расширенными концами, образуют наружный поверхностный слой ЦНС, который окружает ее кровеносные сосуды и совместно с эндотелиальными клетками капилляров создает гематоэнцефалический барьер. Эпендимные клетки образуют ресничный эпителий, выстилающий центральные полости ЦНС, и отростки этих клеток, так же как и отростки астроцитов, часто оканчиваются на кровеносных сосудах. Олигодендроциты образуют вокруг аксонов ЦНС изолирующую миелиновую оболочку. Микроглиальные клетки по своим функциям и происхождению близки к макрофагам; они участвуют в реакции ткани на повреждение и инфекцию. Эти клетки обычно находятся вблизи кровеносных сосудов
Астроциты (рис. 2.41) – самые многочисленные и разнообразные глиальные клетки, но и самые загадочные: их функция все еще в значительной части не выяснена, хотя кажется несомненным, что они играют важную роль в процессе построения нервной системы и регулируют химический и ионный состав среды, окружающей нейроны. Например, одна из разновидностей астроцитов имеет отростки с расширенными концами, которые, будучи связаны соединительными комплексами вроде встречающихся в эпителиях, образуют изолирующий барьер на внешней поверхности центральной нервной системы. Другие отростки этих же астроцитов образуют сходные "концевые ножки" на кровеносных сосудах, эндотелиальные клетки которых (в случае капилляров и венул) соединяются здесь необычайно развитыми плотными контактами, так что создается гематоэнцефалический барьер. Этот барьер предотвращает проникновение из крови в ткань мозга водорастворимых молекул, если их не переносят специальные транспортные белки, находящиеся в плазматической мембране эндотелиальных клеток. Таким образом, нейроны оказываются в контролируемой и защищенной среде, что имеет решающее значение для молекулярного механизма передачи электрических сигналов.
Заключение
Нервные клетки, или нейроны, – это клетки с необычайно длинными отростками, передающими электрические сигналы в виде потенциалов действия – бегущих волн электрического возбуждения. Обычно от тела нервной клетки отходит несколько разветвленных дендритов и один длинный аксон. Как правило, сигналы воспринимаются дендритами и телом клетки, а затем распространяются по аксону и передаются другим клеткам в химических синапсах. Здесь электрический сигнал, приходящий в пресинаптическое окончание аксона, индуцирует секрецию нейромедиатора, который в свою очередь вызывает электрическое изменение в постсинаптической клетке.
Нейрон можно рассматривать как секреторную клетку, выделяющую свой секрет - нейромедиатор – на очень большом расстоянии от тела клетки, где синтезируются макромолекулы. Вновь синтезируемые секреторные белки и материал для построения мембраны переносятся по аксону и дендритам благодаря быстрому аксонному транспорту, при котором мелкие мембранные пузырьки движутся вдоль путей, образуемых микротрубочками. Микротрубочки и другие компоненты цитоплазмы, не связанные с мембранами, перемещаются от тела клетки при помощи совершенно другого механизма медленного аксонного транспорта. Быстрый аксонный транспорт осуществляется также и в обратном, ретроградном, направлении, перенося мембранные пузырьки от окончаний аксона к телу клетки.
Нейроны окружены глиальными клетками, которые помогают различным образом регулировать химические и электрические свойства среды, окружающей нейроны.