Дж. Шаде, д. Форд Типы нейронов*
* Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. М.: Мир, 1976. С. 38-44.
Все нейроны принято делить на 3 основных типа в зависимости от числа отростков, отходящих от тела клетки.
Униполярные клетки
Для этих клеток характерна определенная локализация, и, за одним лишь исключением, все они находятся в сенсорных узлах (например, спинальных, тройничном, каменистом и т. д.). Эти клетки в большей или меньшей степени связаны с сенсорными модальностями, которые не столь специализированы, как зрение или слух. Речь идет о таких видах чувствительности, как болевая, температурная, тактильная чувствительность, проприоцепция, чувство давления, вибрации и восприятие расстояния между двумя точечными прикосновениями к коже. Сюда же относится и стереогнозис, или чувство, позволяющее оценивать особенности поверхности, которое в той или иной степени является результатом суммации перечисленных выше ощущений. Эти клетки, хотя их и называют униполярными, на самом деле имеют два отростка, которые сливаются вблизи тела клетки. Для клеток этого типа характерно наличие своеобразной очень плотной капсулы из глиальных элементов (клеток-сателлитов), через которую проходят цитоплазматические отростки ганглиозных клеток (рис. 2.33, А, Г). Вторую, наружную капсулу вокруг клеток-сателлитов образуют соединительнотканные элементы (рис. 2.33, А, Б, В). Униполярные клетки обнаруживаются только в одном отделе центральной нервной системы, а именно в мезенцефалическом ядре тройничного нерва, которое расположено по вентролатеральному краю центрального серого вещества среднего мозга. Полагают, что они имеют прямое отношение к проприоцептивным импульсам от жевательных мышц.
Рис. 2.33. Двойная капсула вокруг клеток спинального узла:
А – препарат, импрегнированный серебром, на котором видно сложное сплетение, образованное отростком клетки спинального узла по мере того, как этот отросток проходит через элементы капсулы; Б – светлые клетки в спинальном ганглии юноши; В – клетки спинального ганглия престарелого человека, содержащие скопления липофусцина (показано стрелками); Г – клетка спинального ганглия и окружающий ее слой клеток-сателлитов: 1 – ядро; ядрышко; 3 – аппарат Гольджи; 4 – "парафиты"; 5 – сателлиты; 6 – митохондрии; 7 – базальная мембрана; 8 – капилляр; 9 – отросток нейрона с периаксональными сателлитами (10)
Биполярные клетки
Рис. 2.34. Клетки этого типа имеют аксон и один дендрит (1, 2); они характерны для зрительной, слуховой и обонятельной систем. В сетчатке глаза находятся два типа биполярных клеток. Один тип – это истинные рецепторные клетки, которые имеют афферентный светочувствительный отросток (палочку или колбочку), и тело с отходящим от него аксоном; последний, направляясь в следующий слой сетчатки, вступает в синаптический контакт с биполярной клеткой второго типа с более характерными для нейрона признаками. Биполярная клетка второго типа в свою очередь образует синаптический контакт с нейроном, который посылает зрительный сигнал дальше в центральную нервную систему, к центрам, связанным с расшифровкой этого сигнала. Примерно такие же взаимоотношения характерны для рецепторных элементов слуховой системы. Началом служат волосковые эпителиальные клетки, реагирующие определенным образом на звуковое раздражение. Следующей клеткой слуховой системы является истинный биполярный нейрон (1), дендритное (афферентное) окончание которого располагается вокруг основания волосковой клетки. Тела этих нейронов лежат в спиральном ганглии, который находится в костном спиральном канале внутреннего уха. Аксоны этих клеток идут в центральную нервную систему.
Рис. 2.34. Различные типы нервных клеток:
Сенсорные нейроны: 1 – биполярный; 2 – псевдобиполярный; 3 – псевдоуниполярный; моторные нейроны: 4 – пирамидная клетка; 5 – нейрон спинного мозга; б –нейрон п. ambiguus; 7 – нейрон ядра подъязычного нерва; симпатические нейроны: 8 – из звездчатого ганглия; 9 – из верхнего шейного ганглия; 10– из интермедиолатерального столба бокового рога спинного мозга; парасимпатические нейроны: 11– из узла мышечного сплетения кишечной стенки; 12 – из дорсального ядра блуждающего нерва; 13 – из ресничного узла
Биполярные клетки можно видеть также и в обонятельной системе. Примером этого, по крайней мере у кролика, могут служить клетки с утолщенным палочковидным отростком, который заканчивается на поверхности обонятельного эпителия, где его окончание имеет определенную структурную специализацию. Другой, более тонкий отросток, идущий в центральном направлении, оканчивается на типичных нейронах обонятельной луковицы. Необходимо отметить, что все описанные биполярные нейроны относятся к специализированным сенсорным системам.
Мультиполярные клетки
Рис. 2.34. Все остальные нейроны могут быть отнесены к мультиполярным клеткам, которые имеют один аксон и несколько дендритов (4–13). Более подробная классификация этих клеток исходит из особенностей формы их тела; так, известны веретенообразные, корзинчатые, звездчатые и пирамидные клетки. Хотя основными нейронами коры головного мозга являются пирамидные, звездчатые и веретенообразные клетки, насчитывается до 60 различных вариантов. Это можно проиллюстрировать на примере пирамидных клеток коры, которые могут различаться по размеру, варьируя от очень маленьких клеток у поверхности коры до гигантских пирамид Беца в моторной зоне коры. Пирамидные клетки (4) могут несколько различаться и по форме, что наблюдается в гиппокампе, где трехслойная кора, согласно Лоренте-де-Но <...>, подразделяется на четыре области: СА1, СА2, СА3 и СА4. Как отметил Кахал <...>, пирамидные клетки той области, которую Лоренте-де-Но обозначил как СА1 отличаются по форме от пирамид области СА3. В коре были описаны также и некоторые разновидности мультиполярных клеток, и при этом отмечено, что они отличаются от остальных клеток коры тем, что их аксон направляется к поверхности коры, тогда как у других нейронов он направлен кортикофугально; некоторые из этих клеток имеют аксон, идущий параллельно поверхности коры (клетки Кахала). Подсчитано, что общее число клеток в коре обоих полушарий достигает 5–10 млрд <...>.
Описанные выше клетки имеют отростки двух типов – дендриты и аксоны. Функция депдритов состоит в проведении импульса по направлению к телу клетки (афферентно) от ее рецептивных областей. Тело клетки, включая и аксонный холмик, может также в целом рассматриваться как часть рецептивной области нейрона, поскольку аксонные окончания других клеток образуют синаптические контакты на этих структурах так же, как и на дендритах. Аксон проводит импульсы эфферентно – от клеточного тела и дендритов. Хотя при описании аксона и дендритов исходят из возможности проведения импульсов только в одном направлении, это верно лишь отчасти. Одностороннее проведение характерно для синапсов, тогда как по нервному волокну импульсы могут распространяться в обоих направлениях. Тело клетки, или перикарион, играет роль трофического центра, выполняя при участии своей РНК синтетическую функцию; вполне возможно, что оно не имеет никакого отношения к динамической поляризации нейрона <...>.
Клетки глии
Рис. 2.35 и 2.36. Это – внутренние поддерживающие клетки ЦНС. Как отмечалось ранее, существуют три основных типа глии: астроглия (1), олигодендроглия (2) и микроглия (3). Применяемый по отношению к этим клеткам термин "глия" наиболее приемлем. Само греческое слово "глия" означает "клей", и хотя эти клетки выполняют иные функции, они, образно говоря, "склеивают" компоненты ЦНС в единое целое.
Рис. 2.35. Нейрон, окруженный различными элементами глии. Объяснения см. в тексте
Рис. 2.36. Белое вещество мозга взрослого кролика рядом с колотой раной, содержащее клетки различного типа; х 8000:
1 – ядро олигодендроцита; 2 – ядро астроцита; 3 – ядрышко; 4 – ядро микроглиальной клетки
I. Астроциты (астроглия, или макроглия). В зависимости от формы этих клеток, выявляемой с помощью специальных методов окрашивания, описывают два типа астроцитов – фиброзные и протоплазматические. Эти клетки имеют ядро неправильной овальной формы лишь с небольшим количеством хроматина, и хотя на рис. 2.36 показаны ядрышки, в нормальных условиях наблюдать их не удается. По данным световой микроскопии количество цитоплазмы у астроцитов невелико. Из электронно-микроскопических данных ясно, что эти клетки имеют довольно крупные размеры и множество извитых отростков, переплетающихся вокруг отростков нейронов. Многие из отростков астроцитов образуют "ножки", прилегающие к капиллярам и окружающие их так плотно, что остается лишь очень незначительная поверхность сосудов, не связанная с астроцитами <...>. Те участки капилляров, которые не контактируют с ножками астроцитов, могут соприкасаться с клетками олигодендроглии или оставаться "голыми". Цитоплазма крупных астроцитов сходна с цитоплазмой нейронов; митохондрии и другие обычные клеточные органеллы рассеяны по извитым выростам тела астроцита. Хотя с помощью светового микроскопа астроциты с сильно разветвленными протоплазматическими отростками и фиброзные астроциты описывались как разные типы клеток, картина, выявляемая с помощью электронного микроскопа, позволяет предположить, что различия отчасти обусловлены внешней формой этих клеток, которая определяется характером окружающих их структур. Так, в местах расположения нейронов астроциты, по-видимому, ветвятся сильнее, чем в белом веществе, состоящем из волокон. Но в любом случае астроциты – это единственные клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и, как полагают, участвующие в транспорте веществ из крови к нейронам и, возможно, обратно в кровь. Астроциты образуют также клеточные мостики между капиллярами и эпендимной выстилкой полости желудочков и, таким образом, возможно, вовлечены в процесс переноса веществ между двумя этими системами, содержащими жидкость. Кроме того, положение астроцитов позволяет им связывать сосудистое русло и спинномозговую жидкость по крайней мере с некоторыми нейpoнами (рис. 4.12; 4.13). Астроциты содержат также очень тонкие волокна, которые различимы лишь на электронных микрофотографиях, что позволяет отличать эти клетки от клеток олигодендроглии. Таких волокон значительно больше в фиброзных астроцитах.
II. Клетки олигодендроглии меньше по размерам, чем астроциты, и содержат небольшие ядра, интенсивно окрашивающиеся базофильными красителями. Они, подобно астроцитам (рис. 2.36, 2), в норме не содержат четко видимого ядрышка (3). Протоплазматических отростков у олигодендроцитов значительно меньше, чем у астроцитов, и они имеют более зернистую цитоплазму. Несмотря на эти различия, в световом микроскопе не всегда легко отличить клетки этих двух типов друг от друга, хотя более высокая базофильность ядра олигодендроцитов обычно считается вполне надежным критерием. При электронно-микроскопическом исследовании цитоплазма олигодендроглии представляется более плотной, чем цитоплазма астроцитов; в ней значительно больше рибосом. Наличие многих переходных форм, также как и существование реактивных форм, несомненно, усложняет проблему различения этих клеток.
Олигодендроциты более многочисленны в белом веществе мозга; они ответственны за формирование миелина в ЦНС. Те олигодендроциты, которые находятся в участках, богатых нейронами, нередко располагаются вокруг тел нейронов, и потому их часто называют клетками-сателлитами. При некоторых патологических состояниях наблюдают увеличение численности таких сателлитов вокруг тел нейронов. Окончательное выяснение функции этих глиальных клеток еще впереди. Очевидно, что роль олигодендроглии, окружающей нейроны, не ограничивается только образованием миелина или нейронофагией. На основании своих исследований Хембергер <...> предположил, что олигодендроглия способна выполнять некоторые трофические функции, поддерживая жизнеспобность нейронов, тогда как астроциты в большей мере специализируются на транспортных функциях. Решение этой проблемы до некоторой степени усложняется отсутствием единого мнения по вопросу о четких морфологических признаках астроцитов (2) и олигодендроцитов (1).
III. Клетки микроглии (4) еще меньше по размерам и еще в большей степени базофильны, чем другие типы клеток глии. Вследствие активной миграции микроглия распределена по всей ЦНС и выполняет фагоцитарные функции. Ядра этих клеток очень разнообразны по форме и могут быть изогнуты наподобие S и С. Ядра клеток микроглии содержат ядрышко; в нормальных условиях в них мало цитоплазмы, и она отличается высокой степенью базофилии. С помощью специальных гистологических методов можно показать, что от тела микроглиальной клетки отходят многочисленные тонкие и длинные отростки, усеянные шипиками.