Э.Д. Моренков Мозжечок*
* Моренков Э.Д. Морфология мозга человека. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. С.100–109.
Микроструктура коры мозжечка
Гистологическое изучение позволяет выделить в коре мозжечка три слоя: наружный – молекулярный (stratum moleculare), промежуточный – ганглиозный (stratum ganglionare) и внутренний – гранулярный (stratum granulosum) (рис. 7.36).
Рис. 7.36. Схема гистологического строения и связей между нейронами коры мозжечка вдоль (слева) и поперек (справа) листка:
А – молекулярный слой; Б – слой грушевидных клеток; В – гранулярный слой; Г – белое вещество; 1 – моховидное волокно; 2 – аксон грушевидной клетки; 3 – лиановидное (лазящее) волокно; 4 – параллельные волокна; 5 – гранулярная клетка; 6 – грушевидная клетка; 7 – корзинчатая клетка; 8 – звездчатая клетка; 9 – аксонная коллатераль грушевидной клетки
В молекулярном слое рассеяны немногочисленные звездчатые клетки. Поверхностная зона содержит малые звездчатые клетки, от каждой из которых отходит 1–2, реже 3 дендрита, распространяющиеся во все стороны в пределах молекулярного слоя. Их аксоны ветвятся внизу, в гранулярном слое и оканчиваются синапсами на дендритах клеток этого слоя.
В глубине молекулярного слоя располагаются небольшие (10–12 мкм) корзинчатые клетки. От их тел, имеющих разнообразную (звездчатую, полигональную, треугольную) форму отходят несколько интенсивно ветвящихся дендритов. Аксон тянется на значительное расстояние параллельно поверхности листков мозжечка, отдавая по ходу восходящие и нисходящие коллатерали. Малочисленные восходящие ветви разветвляются на разных уровнях молекулярного слоя. Более толстые нисходящие ветви подходят к клеткам ганглиозного слоя и интенсивно ветвятся, образуя вокруг их тел корзинчатоподобные сплетения.
Клетки ганглиозного слоя, впервые описанные Пуркинье, имеют крупные грушевидные тела, средняя длина которых равна 60 мкм и ширина около 35 мкм. Эти нейроны располагаются в один ряд между молекулярными и гранулярным слоями. От вершины каждой такой клетки отходит 2–3 дендрита, протягивающиеся в молекулярный слой, где они многократно ветвятся в поперечной плоскости листков мозжечка. Существенной их особенностью является обособленность этих дендритных систем. Аксоны от оснований тел нейронов направляются через зернистый слой и белое вещество в ядра мозжечка. Возвратные коллатерали аксонов вступают в контакт с телами и дендритами соседних клеток ганглиозного слоя.
Гранулярный слой состоит из плотно упакованных клеток-зерен, а также звездчатых и веретенообразных горизонтальных нейронов. Зернистые клетки имеют диаметр 5–6 мкм и относятся к самым мелким нейронам. Они лежат очень близко друг к другу и составляют большую часть нейронов мозжечка. От тела каждой клетки отходит 3–5 коротких тонких дендрита, которые заканчивается клешневидными терминалями. Аксон имеет большую длину и, входя в молекулярный слой, разделяется Т-образно. Обе концевые ветви идут параллельно длинной оси листка, образуя синаптические контакты на шипиках дендритных ветвлений нескольких сотен грушевидных клеток.
Звездчатые клетки гранулярного слоя менее многочисленны, чем зернистые клетки. Они делятся на два типа. Короткоаксонные звездчатые клетки размещаются в верхней зоне гранулярного слоя. Их сильно ветвящиеся дендриты в основном направляются в молекулярный слой, где получают синаптические окончания аксонов гранулярных клеток. Короткие аксоны этих нейронов разветвляются в гранулярном слое и оканчиваются на других нейронах того же слоя.
Длинноаксонные звездчатые клетки посылают свои волокна к нейронам гранулярного слоя в других областях коры мозжечка через белое вещество. Их дендриты распадаются на многочисленные терминали внутри того же слоя.
Веретенообразные горизонтальные клетки располагаются под грушевидными нейронами. Их аксоны направляются в белое вещество, а дендриты идут, горизонтально разветвляясь, в гранулярном и ганглиозном слоях.
Поступление афферентных входов в мозжечок обеспечивается двумя типами волокон. Основные афференты представлены моховидным типом. Каждое такое волокно образует в гранулярном слое немногочисленные короткие веточки, которые оканчиваются на дендритах зернистых клеток. Концевые отделы мшистых волокон образуют клубочки (glomeruli cerebellares), сравнимые по величине с зернистыми клетками, которые окружают каждый такой гигантский синапс в виде локальных сферических групп.
Второй тип афферентов коры мозжечка – так называемые лазящие или ползучие волокна, по-видимому, берут начало в нижних оливах. Они входят в корзинчатые сплетения у тел грушевидных клеток и наподобие лиан обвиваются вокруг их дендритных стволов, образуя на них ряд синаптических окончаний. Каждая грушевидная клетка получает одно лазящее волокно.
Самая большая группа афферентов представлена корково-мосто-мозжечковой системой. Она связана с передачей сигналов от двигательной коры, а также от премоторных областей и, в меньшей мере, от височной, теменной и затылочной коры большого мозга к нейронам мостовых ядер и через аксоны последних к коре противоположного полушария и червя мозжечка. Мосто-мозжечковые волокна образуют наиболее толстые средние ножки мозжечка. Они распределяются, главным образом, в новых отделах и, в значительно меньшем количестве, в старом мозжечке.
Вестибуло-мозжечковые волокна проходят в медиальных зонах нижних ножек мозжечка. Вторичные нейроны вестибулярной системы от верхнего и латерального ядер посылают свои аксоны в основном в гранулярный слой коры клочково-узелковой доли. Кроме того, часть этих волокон заканчивается в передней (язычок) и в задней (втулочка) долях тела мозжечка. Прямые волокна от вестибулярных ганглиев объединяются в веревчатых телах с волокнами от вестибулярных ядер и также вступают в клочок, узелок и втулочку. Помимо этого небольшое число первичных вестибулярных связей получают язычок и добавочный клочок, преимущественно в ипсилатеральной половине мозжечка.
Основные волоконные тракты, восходящие от ствола и спинного мозга к мозжечку, также входят в состав его нижних ножек (pedunculi cerebellaris inferiores). В частности, таким путем идут наружные дугообразные волокна, являющиеся аксонами клеток клиновидного ядра. Они проводят тактильную информацию от области шеи и, по-видимому, от верхней части туловища и верхних конечностей. Тем же путем проходят вентральные наружные дугообразные волокна от дугообразного ядра у границы моста и продолговатого мозга, а также, частично, от ретикулярных клеток в латеральной части продолговатого мозга.
Волокна оливо-мозжечкового тракта, которые идут от нижнего оливного ядра и частично от добавочных оливных ядер, практически все перекрещиваются в продолговатом мозгу и перемешиваются с внутренними дугообразными волокнами. Они проходят по периферии веревчатого тела и распределяются по всей коре полушария и червя. В основном они служат для передачи проприоцептивной импульсации, поступающей к оливным ядрам через спинно-оливный пучок.
Задний спинномозжечковый тракт (tractus spino-cerebellaris posterior) проходит через веревчатое тело и заканчивается в передней доле, скате средней доли и пирамиде задней доли, т.е. в старых отделах мозжечка. Он обслуживает поступление информации от проприорецепторов туловища и нижних конечностей.
Суммарную схему связей внутри коры мозжечка можно представить следующим образом. Афферентные моховидные волокна контактируют с дендритами зернистых нейронов. Аксоны этих клеток восходят в молекулярный слой, где принимают параллельное оси извилин направление и оканчиваются на дендритах грушевидных нейронов, ветвящихся в перпендикулярной плоскости.
Кроме того, аксоны зернистых клеток образуют синапсы на дендритах корзинчатых нейронов, аксоны которых, в свою очередь, по ходу поперек извилин вступают в контакт с рядом грушевидных клеток.
Гладкие части дендритов грушевидных клеток, находящиеся ниже окончания параллельных волокон, являются рецепторными участками, контактирующими с терминалями ползучих волокон.
Звездчатые нейроны молекулярного и гранулярного слоев, также получающие часть афферентов мозжечка, являются вставочными элементами, как и корзинчатые клетки. Они передают тормозные или возбуждающие влияния на другие клетки гранулярного слоя.
Ассоциативные системы коры мозжечка образованы длинноаксонными звездчатыми клетками и нейронами молекулярного слоя.
Грушевидные клетки выполняют эфферентную функцию, посылая свои осевые отростки к мозжечковым ядрам. Благодаря возвратным коллатералям аксонов выходящие сигналы могут модифицировать информацию, поступающую на вход этих нейронов.
Проводящие пути и афферентные связи коры мозжечка
Восходящие волокна направляются к мозжечку от спинного мозга и стволовых отделов в составе парных вестибуло-мозжечкового, дорзального и вентрального спинномозжечковых, оливо-мозжечкового, ретикуло-мозжечкового, и тройнично-мозжечкового трактов (рис. 7.37).
Рис. 7.37. Афферентные связи мозжечка с передним (А), средним (Б), задним (В), продолговатым (Г) и спинным (Д) мозгом:
1 – лобная кора: 2 – теменная кора; 3 – височная кора: 4 – затылочная кора: 5 – лонно-мостовые волокна: 6 – височно-теменно-затылочно-мостовые волокна: 7 – червь: 8 – полушарие мозжечка; 9 – клочково-узелковая доля; 10 – нижняя ножка мозжечка; 11 – средняя ножка мозжечка; 12 – латеральные ядра моста; 13 – медиальные ядра моста; 14 – оливные ядра; 15 – дуговое ядро; 16 – задний спинно-мозжечковый тракт; 17 – передний спинно-мозжечковый тракт
Большая часть этих проводящих путей обеспечивает поступление к мозжечку проприоцептивных сигналов. Вестибуло-мозжечковая система служит для проведения вестибулярной информации. Кроме того, в кору мозжечка приходят тактильные и экстроцептивные сигналы.
Передний спинно-мозжечковый тракт (tr. spino-cerebellaris anterior Coversi) поворачивает у границы моста со средним мозгом в дорзальном направлении. Затем он проходит через латеральную зону верхней ножки мозжечка в передний мозговой парус, откуда распределяется по мозжечку. Большинство волокон этого тракта заканчивается на клетках гранулярного слоя коры червя – в его центральной дольке и вершинке. При этом терминали волокон от нижних сегментов спинного мозга располагаются впереди от концевых ветвлений волокон, берущих начало в верхних сегментах. Этот тракт обслуживает проведение проприоцептивных сигналов от туловища и конечностей в большей мере от нижних участков контралатеральной половины тела.
Через эти тракты может осуществляться и передача тактильных сигналов. Дополнительно информация от области головы, особенно лица, может поступать по тройнично-мозжечковым волокнам, которые начинаются от главного и мезенцефалического сенсорных ядер тройничного нерва. Считается, что эти волокна проходят в мозжечок по латеральному краю его верхней ножки.
Соматосенсорная проекция в коре мозжечка имеет топическую организацию в передней доле. Нижние участки тела представлены впереди – в языке, в области головы и шеи – сзади – в вершине и отчасти в скате. Взадней доле коры мозжечка также имеется представительство всей поверхности ипсилатеральной половины тела.
Кроме вестибулярной, проприоцептивной и соматосенсорной афферентации мозжечок получает экстероцептивную информацию. Зоны зрительной и слуховой проекций ограничены в основном неоцеребеллярными участками. Переключение соответствующих сигналов на кору мозжечка обеспечивается за счет непрямых связей с сенсорными системами через ретикулярные структуры ствола мозга, четверохолмие и специфические анализаторные области коры большого мозга.
Как показано в экспериментах на отдельных представителях млекопитающих, ретикуло-мозжечковые волокна отходят как от латеральных так и от медиальных ядер ретикулярной формации ствола. Маленькие скопления афферентных волокон начинаются от латерального и парамедиального ретикулярных ядер, а также от латеральной области покрышки моста. По-видимому в мозжечковой коре существует проекция обонятельного и интероцептивного анализаторов. Кора мозжечка, благодаря конвергенции влияний, поступающих от различных сенсорных систем, является важным центральным образованием, необходимым для постоянного сравнения и оценки информации, связанной с оптимальным распределением тонуса мускулатуры, координацией произвольных движений, поддержанием равновесия и позы.
[Ядра мозжечка]
Афферентные волокна, подходящие к зубчатому ядру, образуют вокруг него капсулу. Они представлены аксонами грушевидных клеток, находящихся в большей части передней доля и неоцеребеллярной части задней доли,
В самом зубчатом ядре можно различить большие мультиполярные и мелкие веретенообразные клетки. Мультиполярные клетки имеют сильно ветвящиеся дендриты, которые получают синапсы от аксонов мелких нейронов. Тела мультиполярных клеток располагаются характерными рядами. Их диаметр равен 30–40 мм. В дорзомедиальной части ядра они более крупные, но располагаются менее упорядочение. Миелинизированные аксоны мультиполярных клеток выходят через ворота зубчатого ядра и образуют основную часть верхней ножки мозжечка. Большая группа восходящих волокон, которые отходят, главным образом, от вентральной и латеральной зон ядра, проходит в дорзальной части верхней ножки, перекрещивается и заканчивается в красном ядре, вентролатеральном таламическом ядре и в бледном шаре в системе базальных ядер. Меньшая нисходящая группа волокон начинается преимущественно в промежуточной и дорзальной зонах ядра. Покинув верхние ножки мозжечка, эти волокна следуют по медиальному продольному пучку к ретикулярным и покрышечным ядрам ствола мозга, в том числе к нижнему оливному ядру. Частично они проходят к шейным сегментам спинного мозга.
Пробковидное ядро образовано группами мультиполярных, в основном, крупных нейронов. Они получают синаптические окончания от аксонов грушевидных клеток старой коры полушарий мозжечка. Эфферентные волокна от этого ядра направляются через верхние ножки к контралатеральной половине среднего мозга, и возможно, отчасти, к базальным ядрам.
Шаровидное ядро состоит из больших и мелких нейронов, скапливающихся в группы. Они получают окончания аксонов грушевидных клеток, расположенных, главным образом, в промежуточной зоне, в части червя и меньше – в латеральной зоне.
Афферентные и эфферентные связи его такие же, как и у пробковидного ядра. Поскольку в филогенезе они также развивались из одного ядра, их нередко объединяют (nucl. interpositus). Они получают волокна от медиальной части нового мозжечка и посылают часть своих аксонов в старые отделы мозжечка.
Шатровое ядро получает афференты в первую очередь от древнего мозжечка (клочково-узелковой доли), а также от всей коры червя и полушарных областей старого мозжечка, связанных со спинно-мозжечковыми трактами. Кроме того, в это ядро вступают прямые афференты от вестибулярных ядер и часть первичных вестибулярных волокон в составе нижних ножек.
Аксоны крупных клеток этого ядра, занимающих его латеральную зону, большей частью перекрещиваются и направляются в составе нижних ножек к продолговатому мозгу. Основная масса этих волокон заканчивается в вестибулярных ядрах – большая часть в латеральном ядре и меньшая – в нижнем ядре. Некоторые волокна образуют синапсы в ретикулярной формации, чаще всего в ядре нижней оливы.
Морфофункциональная организация
Медиальная, промежуточная и латеральная зоны коры проецируются на различные ядра мозжечка, которые, в свою очередь, обладают дифференцированными функционально и морфологически афферентными связями.
Самая древняя клочково-узелковая часть мозжечка, служащая местом окончания, главным образом, вестибуло-мозжечковых и дополнительно некоторого количества соматосенсорных волокон, необходима для поддержания равновесия и правильной ориентации тела в пространстве.
Эфференты от клочков распределяются исключительно к верхнему и латеральному вестибулярным ядрам. От узелка, а также от втулочки волокна идут ко всем вестибулярным ядрам, к дорзальным участкам ретикулярной формации продолговатого мозга и к шатровому ядру. Небольшая группа этих волокон входит в медиальный продольный пучок.
Таким образом, нейронные цепи, включенные в указанные области мозжечка, надстраиваются над более простыми вестибуло-спинальными и вестибуло-окулярными рефлекторными дугами.
Повреждение древнего мозжечка вызывает нарушение равновесия с неустойчивой походкой, с чрезмерным выбрасыванием конечностей вперед и в стороны. Однако, отдельные произвольные движения рук и ног в положении лежа при этом не нарушаются.
Медиальная зона, включающая кору червя, проецируется, главным образом, на шатровое ядро. Небольшая часть эфферентов этой зоны оканчивается в вестибулярных ядрах. Она вовлекается в регуляцию движений туловища, направленных на поддержание равновесия при локомоторных актах, т. е. включается в функцию экстрапирамидной двигательной системы. При ее повреждении утрачивается синергия в работе мышечных групп, стабилизирующих центр тяжести тела. В основном она относится к старым отделам мозжечка, получающим преимущественно проприоцептивную и, в меньшей степени, экстероцептивную импульсацию. Соответствующая рефлекторная дуга, начинающаяся от проприорецепторов мышц и сухожилий, включает спинно-мозжечковые тракты, указанные корковые отделы и шатровое ядро мозжечка. Далее она переключается в ядрах продолговатого мозга и через вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальный тракты достигает мотонейронов передних столбов спинного мозга. Благодаря этой системе поддерживается баланс сгибателей и разгибателей, необходимый для поддержания правильной позы. Регулирование мышечного тонуса обеспечивается путем антагонистических влияний, предотвращающих превышенное действие мышц, участвующих в данном рефлекторном акте; тем самым достигается плавность движений.
Опыты на животных указывают на вероятность наличия проекции старого мозжечка в лимбическую кору большого мозга. Это подтверждается нарушением течения вегетативных процессов при его повреждении у человека. В целом регулирующие влияния мозжечка осуществляются через вегетативную нервную систему.
Промежуточная зона, включающая околочервячную кору и связанные с ней шаровидное и пробковидное ядра, как и латеральная зона, в основном соответствует филогенетически новым образованиями мозжечка. Она участвует в регуляции дискретных пространственно организованных движений ипсилатеральных конечностей, например, при локомоции и изменении позы.
Периферические участки коры полушарий, вместе с зубчатым ядром, на которое они проецируются, связаны с регуляцией произвольных движений конечностей. Высокая степень развития латеральной зоны мозжечка у человека коррелирует с многообразием возможных действий, осуществляемых при помощи рук. Она не участвует в регуляции статических напряжений мышц для сохранения позы или антигравитационных движений.
При повреждениях мозжечка, включающих латеральную и промежуточную зону, наблюдается атаксичность движений с ипсилатеральной стороны. При этом возникают тремор (колебательные движения при двигательных актах), дисметрия (превышение необходимого размаха производимых движений), неточная направленность движений, адиодохокинез (отклонения в силе и ритме сокращений мышечных групп), ненормальное осуществление сгибания и разгибания пальцев, скачкообразность движений, гипотония (пониженное сопротивление пассивным движениям) и асинергия (потеря способности к правильной координации при работе ряда мышц, в том числе обеспечивающих речевую функцию). Последнее особенно отчетливо проявляется при повреждениях, включающих язычок и заднюю часть квадратной дольки и втулочку. Особенно страдают в этих случаях согласованные движения рук, отмечается неспособность к быстрой смене движений, а также выпадение сложных двигательных актов с участием различных суставов, при сохранности простых движений (декомпозиция). Кроме того, при повреждении латеральной или околочервячных зон может появляться нистагм. По-видимому, это может быть связано с наличием влияний, опосредуемых через вестибулярные ядра или ретикулярную формацию (например, центральное серое вещество вокруг водопровода).
Новые отделы мозжечка достигли у человека особого развития, что обусловлено увеличением его связей через мост с новой корой большого мозга, особенно с шестым полем. Система проведения афферентных сигналов от сложной дольки и задней квадратной дольки полушария (neocerebellum) включает зубчатое ядро, от которого попадают волокна через передние ножки мозжечка в красное ядро и таламус. Благодаря этим восходящим волокнам возникает возможность замыкания цепи обратной связи на нейронах двигательной и премоторной (4 и 6 поля) коры больших полушарий мозга.
Таким образом, латеральные и отчасти промежуточные зоны мозжечка могут влиять на функционирование пирамидной и экстрапирамидной двигательных систем.
Следует отметить также, что новый мозжечок оказывает существенное влияние на механизмы образования двигательных компонентов условных рефлексов.