Э.Д. Моренков Промежуточный мозг*

* Моренков Э.Д. Морфология мозга человека. M..-Изд-во Моск. ун-та, 1978. С.121–148.

Анатомическое строение

Промежуточный мозг (diencephalon) является самым верхним отделом ствола мозга, образующим стенки и дно третьего желудочка. Большая часть его окружена полушариями конечного мозга. По бокам он сливается с большими полушариями, а сзади оказывается непосредственно соединенным с покрышкой среднего мозга (рис. 7.27–7.30).

Рис. 7.27. Ядра (обозначены слева) и проводящие пути (обозначены справа) на уровне нижних (А) и верхних (Б) бугорков и субталамической области (В) с компонентами черепномозговых нервов и связями:

А: 1 – нижний бугорок; 2 – центральное серое вещество; 3 – блоковое ядро; 4 – черная субстанция; 5 – дорзальный продольный пучок; 6 – мезенцефалический корешок тройничного нерва; 7 – ножка нижнего бугорка; 8 – текто-мостовой тракт; 9 – латеральный текто-спинальный тракт; 10 – латеральная петля; 11 – афферентные (проприоцептивные) волокна к мезенцефалическому тройничному ядру; 12 – афферентные и эфферентные волокна блокового нерва; 13 – дорзальный тройнично-таламический тракт; 14 – спино-тектальный и спино-таламический тракты; 15 – медиальный ретикуло-спинальный тракт; 16 – медиальный продольный пучок; 17– центральный тегментальный тракт; 18 – медиальный текто-спинальный тракт; 19 – вентральный тройнично-таламический тракт; 20 – медиальная петля; 21 – паллидо-нигральный тракт; 22 – соединительная ручка (от верхней ножки мозжечка); 23 – перекрест соединительных ручек; 24 – нигро-стриатальный тракт; 25 – рубро-спинальный тракт; 26 – кортико-спинальный и кортико-бульбарные тракты; Б: дополнительно: 27 – текталъные слои верхнего бугорка; 28 – ретикулярное мезенцефалическое ядро; 29 – вегетативное глазодвигательное ядро; 30 – глазодвигательное ядро; 31 – медиальное коленчатое ядро; 32 – красное ядро; 33 – интерстициальное ядро; 34 – комиссура верхних бугорков; 35 – ручка нижнего бугорка; 36 – эфферентные (двигательные и вегетативные) волокна глазодвигательного нерва; 37 – афферентные (проприоцептивные) волокна к мезенцефалическому ядру тройничного нерва; В: дополнительно: 38 – субталамическое ядро; 39 – сосцевидное ядро; 40 – тектоокуломоторный тракт; 41 – текто-рубральный тракт; 42 – дорзальный тегментальный перекрест.; 43 – вентральный тегментальный перекрест; 44 – супрамамиллярный перекрест

На целом мозге видна только нижняя поверхность диэнцефалона. После перерезки мозолистого тела и удаления больших полушарий можно видеть ряд его отделов. Дорзальный отдел представлен парой зрительных бугров (thalamus opticus). К таламусу относятся также структуры, нередко рассматриваемые как забугорье (metathalamus) – подушка (pulvinar), наружные и внутренние коленчатые тела (corpus geniculatus lateralis et medialis).

У верхней части зрительных бугров располагаются образования надбугорья (epithalamus). В вентральной части промежуточного мозга находится нижнебугорная oбласть (hypothalamus) и лежащее позади нее у границы со средним мозгом собственно подбугорье (subthalamus).

Зрительный бугор

Таламус представлен двумя яйцевидными массами серого вещества длиной около 4 см, находящимися по обе стороны третьего желудочка. Передние суженные концы его сходятся к средней линии. Они образуют заднюю стенку межжелудочкового отверстия, соединяющего два боковых и третий желудочки. Немного выше переднего конца в каждой половине таламуса можно заметить округлый выступ – передний бугорок (tuberculum anterior thalami). На заднем, относительно расширенном конце выделяется возвышение – подушка. Несколько ниже и латеральнее подушки имеется небольшое овальное утолщение наружного коленчатого тела (corpus geniculatus lateralis). Под ним и медиальнее находится отделенный бороздой менее заметный выступ внутреннего коленчатого тела (corpus geniculatus medialis) (рис. 7.28).

Рис. 7.28. Вид зрительных бугров с проекцией ядер сверху (А), сбоку (Б) и сзади (В):

1 – внутренняя медуллярная полоска; 2 – межбугровое сращение; 3 – переднее ядро; 4 – вентральное переднее ядро; 5 – вентролатералъное ядро; 6 – дорзолатеральное ядро; 7 – промежуточная масса и ядра средней линии; 8 – медиальные ядра; 9 – вентральное заднее ядро; 10 – латеральное заднее ядро; 11 – подушка; 12 – наружное коленчатое тело; 13 – внутреннее коленчатое тело; 14 – центромедиалъное ядро; 15 – парафасцикулярное ядро

Рис. 7.29. Схема связей вентробазального комплекса таламуса:

1 – проекционные зоны соматосенсорного представительства головы; 2 – руки; 3 – ноги в теменной коре; 4 – вентральное постеролатеральное ядро; 5 – вентральное постеромедиальное ядро; 6 – латеральные спинноталамические волокна; 7 – экстралемнисковая система ретикулярной формации свода; 8 – главное тройничное ядро; 9 – волокна, передающие тактильные, болевые и температурные сигналы от головы; 10 – медиальная петля (спинно- и трегемино-таламические волокна); 11 – ядро тройничного нерва; 12 – тонкое ядро; 13 – клиновидное ядро; 14 – желатинозная субстанция; 15 – волокна, передающие тактильные, болевые и температурные сигналы от верхней конечности; 16 – волокна, передающие тактильные сигналы от нижней конечности; 17 – волокна, передающие температурные и болевые сигналы от нижней конечности

Свободная верхняя поверхность таламуса покрыта тонким зональным слоем белого вещества (stratum zonale). По наружному краю этой поверхности проходит полукругом конечная полоска (stria terminalis). Она находится в пограничной борозде и вместе с конечной веной (vena terminalis) отделяет таламус от внутренней капсулы и хвостатого ядра (писl. caudatus).

По внутреннему краю верхней поверхности проходит мозговая или медуллярная полоска (stria medullaris). По диагонали сзади и изнутри – вперед и наружу – верхнюю поверхность пересекает сосудистая борозда (sulcus chorioideus). В нее входят сосудистые сплетения бокового желудочка, образуя белую ленту (taenia chorioidea). Находящаяся между нею и концевой веной латеральная часть верхней поверхности прикрыта сосудистой, так называемой прикрепленной пластинкой (lатinа affixa), образующей вместе с эндотелием выстилку дна бокового желудочка и составляющей единое целое со зрительным бугром.

Медиальная часть верхней поверхности, вплоть до медуллярной полоски, не участвует в образовании дна бокового желудочка и находится в непосредственном контакте с подпаутинным пространством.

Латеральная поверхность таламуса покрыта наружной медуллярной пластинкой (lamina medullaris externus) белого вещества. Снаружи к этой поверхности примыкают волокна внутренней кancyлы (capsula interna), которые внедряются между дорзальным таламусом и хвостатым ядром.

Между обеими половинами таламуса в большинстве случаев имеется соединяющее их наподобие мостика межбугорное cpaщение (adhesio interthalamica), образованное промежуточной массой (massa intermedia) серого вещества.

Свободные медиальные поверхности правой и левой половин таламуса образуют боковые стенки третьего желудочка. Проходящее от межжелудочкового отверстия до мозгового водопровода углубление в стенке третьего желудочка – гипоталамическая борозда (sulcus hypothalamicus) является нижней границей таламуса.

Снизу и каудально таламус граничит с покрышкой ножки мозга, продолжающейся в гипоталамусе.

Нижнебугорная область

В этой области объединяются структуры вентральной части промежуточного мозга, находящиеся вокруг дна третьего желудочка, от заднего продырявленного вещества до конечной пластинки (lamina terminalis) (рис. 1.1; 7.30).

На нижней поверхности мозга у переднего края межножковой ямки (fossa interpeduncularis) находятся разделенные щелью парные полукруглые выступы сосцевидных тел (corpora mamillaria). Перед ними располагается серое коническое образование – серый бугор (tuber cinereum). Постепенно сужаясь, он переходит в воронку (infundibulum), на конце которой подвешен овальный гипофиз (hypophysis). Гипофиз лежит в углублении турецкого седла (sella turcica) основания черепа. Следует отметить, что при извлечении мозга для исследования воронка обычно обрывается.

Утолщенная верхняя часть воронки, образующая срединное возвышение (eminences medialis) на сером бугре вместе с ножкой и задней долей гипофиза образует нейрогипофиз.

Передняя, большая доля гипофиза, или аденогипофиз, имеет мезенхимное происхождение и является железой внутренней секреции (glandula pituitaria). Впереди серого бугра находится перекрест зрительных нервов (chiasma opticum). Отходящие от хиазмы в стороны и назад зрительные тракты окружают ножки мозга и направляются внутрь, к зрительным проекционным структурам в среднем и промежуточном мозге.

Выше оптического перекреста гипоталамус граничит с концевой пластинкой и передней комиссурой (comissura anterior). Находящаяся между ними преоптическая область (area preoptica) является переходной от структур конечного мозга к гипоталамусу.

Подбугорье

Субталамус является вентральным отделом промежуточного мозга, расположенным ниже таламуса, между гипоталамусом и покрышкой ножек мозга. Снаружи от него находится внутренняя капсула. Макроскопически структуры субталамуса не идентифицируются.

Надбугорье

Надбугорье занимает дорзокаудальное и более медиальное положение по отношению к другим отделам промежуточного мозга. Оно представлено медуллярными полосками, задней комиссурой (comissura posterior), шишковидным телом (glandula pinealis), уздечкой (habenulae), ее треугольником (trigonum habenulae), ядром (nucl. habenulae ) и комиссурой (comissura habenularum) (pиc. 7.30).

Рис. 7.30. Расположение и некоторые связи ядер гипоталамуса, эпиталамуса и переднего та-ламуса:

1 – поля 23 и 24 поясной извилины в коре; 2 – мозговая полоска таламуса; 3 – свод; 4 – дорзомедиалъное ядро таламуса; 5 – ядро уздечки; 6 – эпифиз; 7 – передние ядра таламуса; 8 – паравентрикулярное ядро гипоталамуса; 9 – преоптическое ядро; 10 – дорзомедиалъное ядро; 11 – супраоптическое ядро; 12 – вентромедиалъное ядро; 13 – задняя гипоталамическая область; 14 – мамиллярное ядро; 15 – межножковое ядро; 16 – дорзалъное тегментальное ядро; 17 – тройничное ядро; 18 – лицевое ядро; 19 – верхнее слюнное ядро; 20 – обоюдное ядро

Медуллярная полоска проходит рядом со средней линией в углублении между двумя половинками дорзального таламуса немного ниже сосудистой полоски(lаеniа chorioidea). Сзади она переходит в белый тяжик – уздечку, который, постепенно расширяясь, входит в состав небольшой треугольной площадки. В этом треугольнике уздечки, расположенном между подушкой таламуса и верхним бугорком среднего мозга, заключено серое вещество – ядро уздечки.

От медиального угла основания треугольника уздечки отходит к треугольнику другой стороны комиссура. Ниже ее, над передним концом мозгового водопровода, проходит задняя комиссура – цилиндрическая спайка около 2 мм в диаметре. Часть ее волокон соединяет верхние бугорки четверохолмия и, кроме того, она содержит волокна, относящиеся к экстрапирамидной системе.

Рядом с треугольниками уздечек, в углублении между обоими верхними бугорками, лежит шишковидное тело или эпифиз (epiphysis). Он отделен от вышележащего валика мозолистого тела складкой мягкой мозговой оболочки. Это сероватое коническое образование длиной 5–8 мм и шириной около 4 мм. В передней части эпифиз заканчивается суженным стволиком, который раздваиваясь, прикрепляется своей верхней частью к уздечковой комиссуре, а нижней частью – к задней комиссуре. В тесной связи с пинеальным телом находится подспаечный opгaн (organum subcomissurale), располагающийся рядом в задней стенке третьего желудочка.

Ядерные образования, проводящие пути и связи субталамуса

Субталамус состоит из нескольких нерезко очерченных клеточных групп, перемешанных с пучками волокон. Наряду с собственными ядрами он включает части красного ядра и черной субстанции. Таким образом, этот отдел является переходным между средним и промежуточным мозгом (рис. 7.27, В).

К субталамусу, по-видимому, относится межножковое ядро (nucl. interpeduncularis), находящееся в области заднего продырявленного вещества, над межножковой ямкой. Черная субстанция занимает здесь такое же положение, как в среднем мозге – сбоку от средней линии, над основанием ножек мозга. Впереди она постепенно уменьшается и исчезает, а ее место занимает относительно четко отграниченное субталамическое ядро (nucl. subthalamicus Luisi). Это ядро появляется в заднем отделе субталамуса, несколько выше и латеральнее черной субстанции, в виде овального скопления мультиполярных средних клеток. Оно протягивается, постепенно расширяясь впереди, на 10–12 мм.

Медиальнее субталамического ядра, над черной субстанцией, находится передняя часть красного ядра.

Выше и латеральнее других структур субталамуса, в задних его отделах, появляются поля Н, Н₁ и Н₂ (campus Н, H₁, H₂ Foreli). Впереди они постепенно увеличиваются, занимая место красного ядра. Поле Н располагается медиально сверху, у границы с таламусом. Поля Н₁ и Н₂ занимают место ниже, причем поле Н₂ более латерально. По строению и связям они имеют много общего с ретикулярными ядрами ствола, но отличаются богатством миелинизированных волокон.

Между полями Н и Н₁ внедряется тонкая пластинка серого вещества – неопределенная зона (zona incerta). Она является продолжением ретикулярной формации среднего мозга. В межножковом (или интерпедункулярном) ядре заканчиваются волокна габенулопедункулярного тракта от уздечкового ядра и от ретикулярных структур. В свою очередь, отходящие от него волокна направляются к дорзальному ядру покрышки и к другим ретикулярным ядрам ствола мозга.

Субталамическое ядро получает основные афференты от бледного шара (globus pallidus) – части чечевичного ядра (пис1. lenticularis), относящегося к системе базальных ядер. Волокна, выходящие из субталамического ядра, включаются в состав чечевичного пучка (fasciculus lenticularis) и чечевичной петли (ansa lenticularis), а также в состав таламического nyчка (fasciculus thalamicus). Они заканчиваются в бледном шаре, красном ядре, черной субстанции и покрышке среднего мозга (рис. 7.27,В; 7.30; 7.31).

Чечевичный пучок, нисходя в медиальном направлении, проходит через поле Н, обеспечивая его связь с бледным шаром. Некоторые волокна, заканчивающиеся в поле Н, прослеживаются до гиппокампальной формации, относящейся к структурам старой коры. От поля Н направляются волокна к красному и чечевичному ядрам.

Таламический пучок, заканчивающийся в переднем вентральном ядре таламуса (nucl. ventralis anterior thalami), no пути проходит через поле Н₁, получая от него часть волокон. Как и к другим структурам субталамуса, к этому ядерному образованию подходят волокна от бледного шара. Кроме того, поле Н, получает связи от наружного коленчатого тела, медиальной и латеральной групп таламических ядер, а также от прецентральной области коры головного мозга. Его связи с красным ядром и покрышкой среднего мозга имеют двухсторонний характер. Связь между симметричными структурами правой и левой субталамических областей обеспечивается поперечными волокнами, входящими в состав задней субталамической комиссуры (comissura subthalamica Foreli).

Субталамус является одним из звеньев мультисинаптической экстрапирамидной системы. Через него осуществляется переключение путей от базальных ядер конечного мозга на ретикулярные структуры мозгового ствола. Восходящие волокна в составе этой системы идут от субталамических ядер к полосатому телу, особенно к его скорлупе (putamen). Эта система связана с прецентральной областью коры.

Таким образом, участие субталамических ядер в функции экстрапирамидной системы – регуляции сложных координированных моторных механизмов – может осуществляться как путем коррелирующих воздействий на стволовые и спинальные структуры, так и через базальные ядра. В частности, они могут обеспечивать тормозные влияния на нейроны бледного шара. Межножковое ядро занимает в этой системе особое место, благодаря связям с вторичными и третичными обонятельными и другими вегетативными и соматическими структурами.

Клеточные скопления и связи эпиталамуса

Этот отдел промежуточного мозга включает как нервные, так и секреторные образования. К первым относятся ядра уздечки, ко вторым – эпифиз (рис. 7.30).

Ядро уздечки с каждой стороны эпиталамуса состоит из двух скоплений нейронов: медиального – мелкоклеточного и латерального – крупноклеточного.

Эпифиз по своему филогенетическому происхождению может считаться рудиментом теменного глаза низших позвоночных. Однако фоторецепторные клетки, характерные для пинеального органа амфибий и рептилий в эпифизе человека и других млекопитающих не обнаружены. Это эндокринная железа, построенная из отдельных долек, разделенных соединительнотканными перегородками.

Большая часть клеток эпифиза представлена глиальными элементами. Кроме них, в состав эпифиза входят специфические секреторные клетки – пинеалоциты. В глиальных клетках также обнаруживаются секреторные гранулы, причем они крупнее, чем в пинеалоцитах.

В эпифизе заканчиваются некоторые волокна от верхнего шейного симпатического ганглия. Этот орган характеризуется высокими уровнями кровоснабжения и метаболизма и содержит ряд биогенных аминов – норадреналин, гистамин, s-гидрокситриптамин (серотонин), и выделяет специфическое соединение – ацетилметокситриптамин (мелатонин). Суточные колебания их концентраций и зависимость от окружающего освещения свидетельствуют о важной роли эпифиза в регуляции циркадных ритмов в организме. Гормоны эпифиза имеют отношение к регуляции развития в целом и к торможению деятельности созревающих половых желез в частности.

Связи от эпифиза направляются в подспаечный орган, который также выделяет биологически активные вещества, влияющие на регуляцию обмена солей и воды в организме.

Подспаечный орган состоит из нескольких слоев нейроглиальных (эпендимных) клеток, также выделяющих секрет. Он хорошо развит у новорожденных, резко уменьшается между 15 и 18 годами и в результате регрессии после 30 лет проявляются только отдельные островки его клеток.

Волокна, проходящие к ядрам уздечки в составе медуллярной пластинки, обеспечивают связи со структурами древней и старой коры в медиальной обонятельной области – обонятельным бугорком (tuberculum olfactorium), перегородкой (sерtuт), а также с гиппокампальной формацией. Эфферентные волокна, отходящие большей частью от медиальной части габенулярного ядра, образуют изогнутый сзади ремешково-ножковый( или габенулопедункулярный) пучок. Он поворачивает по направлению к покрышке среднего мозга и заканчивается в межножковом ядре. Связи уздечковых ядер правой и левой половин эпиталамуса осуществляются через уздечковую комиссуру. Часть волокон от уздечковых ядер, вместе с волокнами от мозговых полосок, входит в эпифиз. Вероятно, на основе конвергентного взаимодействия обонятельной и других видов чувствительности в этих ядрах генерируются сигналы, необходимые для корреляции ряда вегетативных и моторных реакций, осуществляемых при участии экстрапирамидной системы.

Ядра, проводящие пути и связи гипоталамуса

В каждой из половин гипоталамуса может быть выделено три группы ядер: задняя, которая соответствует уровню мамиллярных тел, средняя, которая находится на уровне серого бугра и передняя, которая располагается над оптической хиазмой (рис. 7.30).

В переднем гипоталамусе больше крупных нейронов, тогда как сзади преобладают мелкие и средние клетки.

Дополнительно гипоталамус подразделяется в продольной плоскости на три части. Перивентрикулярная часть расположена вдоль стенки третьего желудочка. К ней прилегает медиальная часть, в которой содержится наибольшее число ядер.

Снаружи от волокон массивного проводящего пути – свода (fornix) – находится латеральная часть. Она отличается меньшей плотностью расположения клеток и наличием многочисленных тонких, слабо миелинизированных волокон, которые имеют в основном продольное направление.

К ядрам задней группы относятся медиальное и латеральное мамиллярные (nuclei mamillares medialis et lateralis), заднее (nucl. posterior), надмамиллярное (nucl. supramamillaris), предмамиллярное (nucl. premamillaris) и вокругсводовое (nucl. perifornicalis) ядра.

Большое крупноклеточное медиальное мамиллярное ядро образует выступ сосцевидного тела. Маленькое латеральное мамиллярное ядро состоит из мелких клеток. Заднее гипоталамическое ядро, сильно развитое у человека, простирается до центрального серого вещества, расположенного вокруг мозгового водопровода. Предмамиллярное ядро залегает спереди от медиального мамиллярного ядра и ниже заднего ядра. Вокругсводовое ядро находится между волокнами свода.

Средняя группа включает ряд крупных ядер: перивентрикулярное (nucl. periventricularis), вентромедиальное (nucl. ventromedialis), дорзомедиальное (nucl. dorsomedialis), ядро серого бугра (nucl. tuber cinereum ) и латеральное ядро ( nucl. lateralis).

Перивентрикулярное ядро представляет собой дугообразно изогнутую группу клеток в нижнем отделе гипоталамуса. Вентромедиальное ядро – это овальное скопление мелких и средних клеток длиной около 4 мм спереди от мамиллярных ядер и сзади от супраоптического ядра переднего гипоталамуса. Дорзомедиальное ядро, сравнительно слабо выделяющееся у человека, лежит под вентромедиальным ядром. Латеральное ядро расположено в боковой части серого бугра на расстоянии от 2,5 до 6 мм от средней линии. Оно состоит из нескольких клеточных скоплений, образованных мультиполярными нейронами малой и средней величины. Эти скопления клеток лежат вентрально и прослеживаются также в переднем отделе гипоталамуса.

К передней группе относятся паравентрикулярное, супраоптическое (или надоптическое) (nuci. supraopticus) и переднее (nucl. anterior) ядра. Перивентрикулярное ядро образовано удлиненным, широким (около 7,5 мм), недовольно тонким скоплением крупных и средних клеток, которые располагаются под эпендимой вдоль стенки дна третьего желудочка. Супраоптическое ядро лежит латерально над передней частью серого бугра и началом оптического тракта. Это ядро сильно васкуляризовано и включает крупные клетки, содержащие нейросекреторные гранулы. Переднее ядро гипоталамуса представляет собой неправильной формы группу клеток, не имеющую четких границ. Поэтому его можно рассматривать, как единую переднюю область гипоталамуса, хотя рядом авторов в ней выделяются супрахиазматтеское (надперекрестное) (nucl. suprachiasmaticus) и диффузное супраоптическое ядра (nucl. supraopticus diffusus).

Гипоталамус имеет обширную, сложно организованную систему связей с различными отделами мозга (рис. 7.30).

Срединный пучок переднего мозга (fasc. medialis telencephali) соединяет медиальную обонятельную зону – перегородку (septum) и преоптическую область со многими ядрами гипоталамуса, в частности, с вентромедиальным ядром. Затем этот пучок направляется вдоль латерального гипоталамуса в покрышку среднего мозга, заканчиваясь в латеральных частях ретикулярной формации.

В этот проводниковый тракт входит часть волокон от полосатого тела; кроме того, он содержит восходящие волокна.

Часть афферентных путей подходит к сосцевидным телам в виде мамиллярных ножек (pedunculi mamillares). Они образованы многочисленными волокнами, отходящими от покрышки и медиальной петли на уровне среднего мозга. Наряду с восходящими в них имеются также нисходящие волокна, составляющие сосково-покрышечный тракт (tr. mamillotegтепtails).

Резко выделяющаяся система афферентных и эфферентных волокон образует свод, который связывает гипоталамус, главным образом мамиллярные ядра, с гиппокампальной корой. У передней комиссуры свод раздваивается и меньшая (прекомиссуральная) его часть входит в преоптическую область и в передний гипоталамус, тогда как большая (посткомиссуральная) часть снабжает волокнами, кроме передних ядер, также мамиллярные, и, отчасти, другие ядра гипоталамуса. В составе свода дополнительно имеются волокна, которые могут обеспечивать связь области перегородки с гиппокампом и, вероятно, дальше – с височной корой (рис. 7.30; 7.13).

Конечная полоска, которая берет начало в миндалевидном ядре (amigdalae) лимбической системы, заканчивается в преоптической и передней гипоталамической областях.

За счет волокон, отходящих от чечевичной петли, осуществляются паллидо-гипоталамические связи. Этот путь соединяет, в основном, чечевичное ядро с вентромедиальным ядром гипоталамуса. Непрямые связи с группой базальных ядер включают субталамо-гипоталамические волокна (рис. 7.30; 7.31).

Таламо-гипоталамические связи представлены перивентрикулярной системой слабо миелинизированных или немиелинизированных аксонов клеток медиальных таламических ядер, в особенности дорзомедиального ядра, а также ядер средней линии таламуса. Часть их направляется вперед и вниз, входя в преоптическую и переднюю гипоталамическую области. Другие волокна поворачивают назад и входят во все другие отделы гипоталамуса, а также в покрышку среднего мозга и в более каудальные ретикулярные структуры. Поскольку дорзомедиальное ядро таламуса непосредственно связано с лобной долей коры мозга, через него может осуществляться переключение с гипоталамуса на неокортекс.

Часть волокон перивентрикулярной системы проведения отграничена в дорзальном продольном пучке (fasciculus longuitudinalis dorsalis Schutz). Эти волокна отходят от центрального серого вещества среднего мозга, находящегося в стенке водопровода. Этим путем обеспечивается связь гипоталамуса с ретикулярной формацией ствола мозга.

Среди эфферентных трактов гипоталамуса наиболее мощным является мамилло-таламический пучок (fasciculus mamillo-thalamicus). Медиальное мамиллярное ядро, посылающее основную часть волокон в составе этого пучка к переднему ядру таламуса, проецируется через него на лимбическую кору в области поясной извилины (23 и 24 поля) (рис. 7.30).

В перивентрикулярной системе проводящих путей обнаруживаются гипоталамическис волокна. Они подходят к дорзо-медиальному ядру, интраламинарным ядрам и группе ядер средней линии таламуса. Таким образом становится возможной непрямая связь гипоталамуса с лобно-орбитальной корой. Относящийся к той же системе дорсальный продольный пучок содержит волокна, нисходящие от гипоталамуса к нижележащим структурам, вплоть до передних рогов спинного мозга.

На наличие связи гипоталамуса с ретикулярной формацией отдела через срединный пучок переднего мозга и через мамиллярные ножки в составе мамилло-тегментального тракта было указано выше.

Мамилло-тегментальный тракт несет волокна гипоталамуса, в основном от мамиллярных ядер, к ядрам покрышки ствола мозга. Следующим звеном этой системы проведения является ретикуло-спинальный тракт, заканчивающийся на нейронах передних рогов спинного мозга.

Волокна, проходящие в составе свода от мамиллярных ядер к перегородке и далее к гипоталамусу, осуществляют его связь со структурами старой и древней коры. Имеются также указания на возможность прямых путей из преоптической и передней гипоталамической областей к орбито-фронтальной коре.

Гипоталамо-гипофизарный тракт связывает гипоталамус с нейрогипофизом. В его составлении участвуют два пучка волокон. Больший из них отходит от супраоптического и паравентрикулярного ядер в переднем гипоталамусе. Меньший пучок начинается от ядер среднего и отчасти заднего отделов. Соединившись вместе, они проходят в ножке гипофиза до его задней (нервной) доли, где вступают в контакт с кровеносными сосудами.

Связи передней (железистой) доли гипофиза осуществляются гуморальным путем, через посредство общей с задней долей капиллярной системы.

Между одноименными ядрами правой и левой половин гипоталамуса имеются комиссуральные связи, проходящие в составе супрамамиллярной и супраоптической комиссур. Супраоптическая комиссура связана со зрительной хиазмой и подразделяется на центральную, дорзальную и переднюю части. Супрамамиллярная, или задняя гипоталамическая комиссура образована, главным образом, поперечными волокнами, отходящими от обоих мамиллярных тел.

Гипоталамический контроль играет важную роль в осуществлении ряда вегетативных процессов, разных сторон обмена веществ, соматической активности, смены сна и бодрствования, защитных реакций организма, поведения, связанного с питанием, размножением и выражением эмоций.

Участие гипоталамуса в регуляции различных функций организма обеспечивается как нервными, так и гуморальными механизмами. Гипоталамус имеет мощную сосудистую систему, по которой транспортируются медиаторы, гормоны и другие вещества, выделяемые нейронами гипоталамуса или изменяющие их активность.

В нейронах супраоптического и перивентрикулярного ядер образуется секреторный материал, который перемещается по их аксонам и высвобождается в задней доле гипофиза. Этим путем в кровь поступает антидиуретический гормон – вазопрессин, который вызывает резорбцию воды в почечных канальцах. Второй гормон, выделяемый из волокон гипоталамо-гипофизарного тракта в нейрогипофиз – окситоцин, способен вызывать такие реакции, как сокращение матки и отделение молока лактирующими млечными железами. В целом, от этих гормонов зависит водно-солевой баланс и экзокринная секреция.

Повреждение супраоптико-гипофизарной системы приводит к прекращению выделения антидиуретического гормона и как результат к несахарному диабету. При этом организм теряет большие количества воды, которая выводится через почки с сильно разведенной, свободной от сахара мочой (полиурия). Это приводит, в свою очередь, к непрерывной жажде и интенсивному потреблению воды (полидипсии).

Гипоталамус, посредством портальной венозной системы, вступает в гуморальные взаимодействия с передней долей гипофиза. Под влиянием нейрогуморальных факторов, продуцируемых нейронами гипоталамуса, могут изменяться адренокортикотропные, тиреотропные и гонадотропные функции аденогипофиза.

В механизме нервной регуляции сердечнососудистой системы существенная роль принадлежит эфферентным волокнам гипоталамуса, идущим в дорзальном продольном пучке к латеральным структурам ретикулярной формации продолговатого мозга. Благодаря такому переключению сигналы от гипоталамуса могут достигать сосудодвигательных нейронов спинного мозга.

Из задних отделов гипоталамуса и центрального серого вещества исходят типичные симпатические влияния. При стимуляции заднего гипоталамуса происходит учащение сердечных сокращений, повышение кровяного давления, пилоэрекция, расширение зрачков, учащение и углубление дыхания, гипергликемия и торможение моторики желудочно-кишечного тракта. С другой стороны, раздражение среднего и переднего отделов гипоталамуса приводит к проявлениям парасимпатического возбуждения – замедлению сердечного ритма, вазодилатации, сокращению мочевого пузыря и усилению моторики желудочно-кишечного тракта.

Обе системы – адренэргическая и холинэргическая – имеют прямое отношение к поведенческим реакциям. В состоянии аффекта (гнев, ярость, страх, агрессивность) преобладающими являются симпатические влияния, исходящие из заднего гипоталамуса. Эмоциональные проявления положительного характера (радость, удовольствие, удовлетворенность) связаны с активацией более передних областей. Вместе с тем, в каждой из этих зон имеются элементы с различными функциональными свойствами.

Интегрируемые на разных гипоталамических уровнях типы поведенческих реакций модулируются корковыми структурами, в частности, лимбической системой.

Состояние сна и бодрствования также регулируется преимущественно образованиями гипоталамуса. Гипоталамический "центр" сна локализуется в латеральной части переднего отдела и в преоптической области. Отсюда по волокнам латерального пучка переднего мозга поступают тормозящие влияния на восходящую активирующую систему среднего мозга.

Раздражение латерального участка этого отдела приводит к падению мышечного тонуса, а стимуляция более медиального участка вызывает дремотное состояние.

Заднее и латеральное гипоталамические ядра являются компонентами восходящей активирующей системы. Их стимуляция связана с проявлением бодрствования с характерными симптомами симпатического возбуждения.

Под контролем гипоталамуса, в особенности средних его отделов, находятся разные стороны обмена веществ – водного, жирового, углеводного. Функциональное состояние его структур влияет на уровень сахара в крови, ионный баланс организма, проницаемость сосудов и клеточных мембран. При повреждении передней гипоталамической и преоптической областей утрачивается способность компенсировать чрезмерный перегрев в условиях повышенной температуры (гипертермии). Как показали опыты на животных, в этой области локализуются термочувствительные нейроны, включенные в регуляцию температуры тела. В частности, локальное охлаждение этой области приводит к активации деятельности щитовидных желез.

В заднем гипоталамусе находятся структуры, ответственные за включение механизма реакций на понижение температуры окружающей среды (гипотермии). Изменения терморегуляции при разрушении этого отдела могут быть обусловлены как повреждением ядерных образований, так и пересечением проходящих эфферентных волокон.

Разрушение вентромедиального ядра гипоталамуса влечет за собой чрезмерное потребление пищи (гиперфагию) и ожирение, тогда как при повреждении латеральных ядер туберального отдела наблюдается снижение аппетита, афагия и резкое исхудание (кахексия).

Многочисленные наблюдения показывают, что в медиальной гипоталамической области представлены элементы пищевого центра, связанные с насыщением, а в латеральном гипоталамусе – с питанием. Следует отметить, что наряду со структурами гипоталамуса в нейрональной организации пищевого поведения принимают участие миндалевидные ядра и другие структуры мозга. Области гипоталамуса, участвующие в центральной регуляции поглощения пищи и воды, в значительной степени взаимосвязаны и перекрываются. Известно, вместе с тем, что раздражение преоптико-переднегипоталамической области ведет к усилению жажды и питья (полидипсии) и как следствие – к повышению степени гидратации тканей. В то же время оно слабо влияет на потребление пищи. Прекращение питья (адипсия) наблюдается при повреждении не только медиальной, но и латеральной гипоталамической области. Функциональное состояние нейронов туберального отдела гипоталамуса влияет на менструальный цикл, скорость полового созревания и др. Как было уже отмечено выше, вентромедиальное ядро ответственно за выделение гонадотропного гормона аденогипофизом.

Патология гипоталамуса приводит к нарушению функций половой системы – от половой слабости до атрофии половых желез.

В заключение следует вновь подчеркнуть, что в процессе осуществления интегративной деятельности гипоталамические центры вегетативных процессов и соматомоторной активности вступают в сложные функциональные взаимоотношения с различными образованиями мозга. Они находятся под контролем корковых структур и, в свою очередь, модулируют возбудимость старой и древней коры (лимбической системы). Помимо транссинаптических влияний, опосредованных через другие структуры мозга, многие нейроны гипоталамуса получают входы через гетерогенную хемочувствительную мембрану. Это проявляется в специфической чувствительности их к различным гуморальным факторам, осмолярности, температуре, уровню сахара, активности ионов в притекающей крови и др.

Ядра таламуса

Серое вещество таламуса разделяется на три части У-образной прослойкой мякотных волокон – внутренней медулярной пластинкой (lamina medullaris internae). Она располагается вертикально, соединяясь с поверхностным белым веществом зонального слоя (рис. 7.28).

Передняя часть таламуса лежит внутри раздвоения пластинки и содержит массивную ядерную группу, выступающую в переднем бугорке. Медиальная и латеральная части серого вещества таламуса находятся, соответственно, внутри и снаружи от этой внутренней пластинки белого вещества и также включают группы ядер.

Всего в таламусе насчитывают 5 ядерных групп: переднюю, заднюю, латеральную, медиальную и группу ядер средней линии.

Ядра средней линии образованы небольшими скоплениями клеток, прилегающими к стенке третьего желудочка и находящимися в промежуточной массе. Они граничат с перивентрикулярными ядрами гипоталамуса и центральным серым веществом вокруг водопровода. Это – ядро центральной серой массы (nucl. massa grisea centralis), паравентрикулярное (пис1. paraventricularis), центральное латеральное (пис1. centralis lateralis) и околоуздечковое или паратениальное(пис1. parataenialis).

Центральная серая масса располагается по средней линии в промежуточной массе и включает изредка разбросанные клетки. Паравентрикулярное ядро образовано мелкими клетками, также расположенными довольно редко. Центральное латеральное ядро находится сбоку, состоит из небольших, хорошо окрашивающихся полигональных клеток. Паратениальное ядро с медиальной стороны ограничено слоем эпендимных клеток третьего желудочка, а латерально соединяется с переднедорзальным ядром, расположенным под медуллярной полоской.

В медиальной группе насчитывается 10 ядер, находящихся между ядрами средней линии и внутренней медуллярной пластинкой (nuclei centralis lateralis, submedius, medialis ventralis, medialis dorsalis, parafascicularis), или включенных в эту пластинку (интраламинарные ядра: nuclei paracentralis, parafascicularis, centralis lateralis). Одно из ядер – срединное или центральное медиальное (nucl. centromedianus) оказывается частично окруженным волокнами внутренней медуллярной пластинки. Оно располагается в средней части зрительного бугра и содержит мелкие округлые клетки в латеральной зоне и веретеновидные клетки в медиальной зоне. Медиально от срединного ядра находится околопластиночное или парафасцикулярное ядро (nucl. parafascicularis), состоящее из плотно расположенных мелких и средних клеток.

Медиальное дорзалъное ядро (nucl. medialis dorsalis) является наиболее объемистым из ядер медиальной группы. Оно занимает внутренний отдел таламуса и находится кнутри и немного ниже парафасцикулярного ядра. Медуллярная пластинка отделяет его от передних и боковых ядер, медиально оно сближается с перивентрикулярной клеточной полоской, а сзади граничит с ядрами подушки и ремешка. В медиальной зоне этого ядра относительно равномерно распределены крупные клетки, а латеральная зона состоит, из более мелких полигональных нейронов.

В задней половине таламуса располагается медиальное вентральное ядро (nucl. medialis ventralis).

Субмедиальное ядро протягивается вдоль внутренней медуллярной пластинки в переднем участке медиальной группы, ниже парацентрального ядра. Оно состоит из небольших веретенообразных клеток.

Самая большая из таламических ядерных групп – латеральная – расположена между внутренней и наружной медуллярными пластинками, или продолжаясь назад до подушки. В ней различают латеральное дорзалъное (nucl. lateralis dorsalis) и вентральные ядра: переднее (nucl. ventralis anterior), промежуточное (nucl. inferior medius или ventralis dorsalis), заднемедиалъное(пис1. ventralis posteromedialis) и заднелатеральное(пис1. ventralis posterolateralis). Кроме того, к этой группе относят латеральное ретикулярное ядро (nucl. reticularis), находящееся сбоку от наружной медуллярной пластинки, у границы с внутренней капсулой (capsula internae) белого вещества. Наиболее крупным в этой группе является латеральное дорзальное ядро, протягивающееся вдоль верхненаружного края медиального дорзального ядра. Только сзади имеется нерезкий переход к подушке, а с остальных сторон оно резко ограничено медуллярными пластинками. Это ядро образовано полиморфными средними, клетками, изредка между ними встречаются и более крупные нейроны. Переднее ядро представляет собой наиболее переднюю часть вентрального отдела латеральной группы ядер. Оно располагается медиальнее ретикулярного ядра и простирается назад в направлении субталамического ядра. В состав его входят крупные, хорошо окрашивающиеся клетки.

Латеральное вентральное ядро находится между передним и заднелатеральным ядрами и между внутренней медуллярной пластинкой и ретикулярным ядром. В нем беспорядочно распределяются средние, а также довольно крупные мультиполярные клетки. Промежуточное ядро состоит из сравнительно редко расположенных крупных клеток. Заднелатеральное ядро протягивается от уровня передней части срединного ядра до подушки. Оно отделено от срединного ядра внутренней медуллярной пластинкой. Это ядро состоит преимущественно из крупных и средних клеток.

Заднемедиальное ядро вентрального отдела огибает срединное ядро, располагаясь по отношению к нему несколько ниже и латеральнее. Оно отделено от срединного ядра внутренней медуллярной пластинкой и простирается до уровня переднего конца этого ядра. Характерный, довольно четкий контур обусловил другое название заднемедиального ядра –полулунное ядро (nucl. semilunaris). Оно состоит из сравнительно мелких, компактно расположенных и хорошо окрашивающихся клеток. Вплотную к нему прилежит меньшее скопление клеток, которое рассматривают как особое добавочное полулунное ядро (nucl. semilunaris accessorius).

Задняя группа состоит из больших ядер: подушки (nucl. pulvinar), медиального коленчатого тела (nucl. corpus geniculatum mediale) и латерального коленчатого тела (nucl. corpus geniculatum laterale), а также менее значительных ядер: пограничного (nucl. limitans) и надколенчатого (пис1. suprageniculatum). Ядро подушки занимает дорзокаудальный отдел таламуса. Оно состоит из участков с неодинаковым характером распределения нейронов, которые разделены радиальными пучками волокон. Плотность клеток в задних участках ядра выше, чем в передних. Во внутренней и нижней частях подушки клетки располагаются в виде компактных скоплений. Во внутренних участках ядра находятся крупные мультиполярные клетки, тогда как латеральные участки состоят из средних клеток.

Ядро наружного коленчатого тела состоит из дорзальной и вентральной частей. Строение дорзальной части характеризуется отчетливой слоистостью. Четыре внутренних мелкоклеточных и два наружных крупноклеточных слоя ее разделены многочисленными волокнами.

Находящееся медиальное ядро внутреннего коленчатого тела имеет меньшую величину и окружено капсулой из миелинизированных волокон. Часть этих волокон, входя внутрь ядра, разделяет его на две части, в которых обнаруживаются дополнительные компактные скопления клеток. Главная мелкоклеточная часть занимает более латеральное положение по отношению к меньшей части, которая наряду с мелкими клетками содержит и крупные нейроны.

Надколенчатое ядро располагается вдоль верхнемедиального края внутреннего коленчатого тела, доходя до угла, образованного коленчатыми телами и подушкой. Оно состоит из крупных, хорошо окрашивающихся клеток.

Передняя группа подразделяется на главное (или вентральное) ядро (пис1. anteroventralis) и добавочное (или дорзалъное) ядро (nucl. anterodorsalis). Кроме того нередко выделяют медиальное ядро (nucl. anteromedialis). Переднее дорзальное ядро протягивается каудально до латерального дорзального ядра, а медиальнее его, отделенное волокнами внутренней медиальной пластинки, находится паратениальное ядро. Переднее вентральное ядро лежит не только ниже, но и латеральнее переднего дорзального ядра. Передние дорзальное и медиальное ядра образованы мультиполярными клетками средней величины. В переднем вентральном ядре преобладают округлые и овальные нейроны, причем плотность их расположения заметно выше, чем в переднем медиальном ядре.

Проводящие пути и связи таламических ядер

Таламические ядра средней линии получают волокна от других ядер таламуса и от ретикулярной формации ствола. Кроме того, они получают связи от основных соматосенсорных путей – спинноталамического и тригемино-таламического трактов, от мозжечка по пути его передних ножек и от четверохолмия по тектоталамическим путям. Эфферентные проекции обеспечиваются как внугриталамическими связями, так и волокнами от ядер средней линии к лимбической системе, включая структуры гипоталамуса и обонятельной коры. По-видимому, они передают сигналы также к полосатому телу в системе базальных ядер.

Среди ядер медиальной группы дорзальное ядро получает особенно многочисленные волокна от ядер средней линии. Кроме того, оно связано со всеми другими таламическими ядрами. Оно получает также афференты в виде части волокон медиальной петли от ядра тройничного нерва и от мозжечка. Дополнительно, в медиальном дорзальном ядре обнаруживаются волокна, выходящие из области перегородки и орбитальной коры лобной доли. Его основные эфферентные проекции прослеживаются в лобной коре, с которой оно, таким образом, имеет двусторонние связи. Это подтверждается тем, что после лобэктомии в нем наблюдается дегенерация, и его разрушение приводит к значительным изменениям в функции лобных долей. Обнаружено также, что часть эфферентов медиального дорзального ядра входят в состав гипоталамуса.

Меньше известно о связях второго большого ядра медиальной группы – центрального или срединного. Помимо обширных внутриталамических афферентов, оно получает входы от ретикулярной формации ствола, а также от проприоцептивных путей в составе спинальных и тригеминальных трактов. В свою очередь, это ядро отдает значительную часть эфферентов в полосатое тело. Некоторые исходящие из него волокна прослеживаются до среднего мозга.

Интраламинарные ядра медиальной группы, благодаря своим связям с ретикулярной формацией, включаются в нее и вместе с другими ретикулярными ядрами имеют обширное диффузное представительство в коре. В ядра дорзального отдела латеральной группы (дорзальное и срединное) направляется часть волокон от медиальной петли. Они получают также многочисленные внутриталамические связи – от вентральных и медиальных ядер. Основные эфференты их заканчиваются в теменной доле коры – в области задней центральной извилины (поля 1,2,3). Меньшая часть волокон заканчивается в области прецентральной извилины (поля 5,7). Описаны и обратные связи от теменной области коры к этим ядрам.

Ядра вентрального отдела латеральной группы, расположенные в задней части таламуса и объединяемые в вентро-базальный комплекс, являются основным переключательным звеном на пути тактильных, кинестетических и некоторых других сенсорных сигналов к коре мозга (рис. 7.29). Представительства нижних конечностей локализуются латерально, а от области головы – медиально. Вентральное заднелатеральное ядро этой группы является конечным путем медиальной петли и спинноталамического тракта. Концевые ветвления волокон медиальной петли, берущих начало от ядра тонкого канатика, распределяются назад и латерально по отношению к терминалям волокон клиновидного ядра. Окончания спинноталамического тракта в целом занимают более каудальную зону, чем концевые волокна медиальной петли.

Вентральное заднелатеральное ядро имеет связи с другими ядрами таламуса – центромедиальным, подушкой, а также с субталамическим ядром. Основным местом окончания аксонов этого ядра является область задней центральной извилины в коре мозга (1,2 и 3 поля). Кроме того, часть эфферентных волокон от него направляется к полосатому телу и к субталамусу. Вентральное постеромедиальное (полулунное) ядро получает волокна тройничного нерва, идущие в составе вентрального тригеминоталамического тракта (тригеминальной петли). Как и постеролатеральное ядро, оно проецируется на кору с сохранением топографического представительства поверхности тела. Эфферентные волокна от него проходят через заднюю дугу внутренней капсулы и распределяются по корковым зонам задней центральной извилины (поля 1,2,3). Дополнительно, оно имеет внутриталамические связи с центромедиальным ядром и подушкой. Соседнее с ним добавочное полулунное ядро является местом окончания вторичных вкусовых волокон. Оно также имеет топическое представительство в коре больших полушарий (в 43 поле) (рис. 7.10; 7.14; 7.16 и 7.31).

Переднее вентральное ядро латеральной группы получает волокна от одного из ядер полосатого тела – бледного шара – через посредство таламического пучка и чечевичной петли. По-видимому, часть афферентов этого ядра берет начало в зубчатом ядре мозжечка. Оно отдает эфферентные волокна к полосатому телу. Некоторые волокна проходят дальше – в переднюю центральную извилину коры (поле 6) и, по-видимому, в кору островковой доли. Взаимодействие с другими ядрами промежуточного мозга обеспечивается за счет его связей с медиальной группой и субталамическим ядром.

Латеральное вентральное промежуточное ядро получает большую часть афферентных волокон от зубчатого ядра противоположной стороны, восходящих в составе верхних ножек мозжечка. В него заходят, кроме того, некоторые волокна таламического пучка, берущие начало от бледного шара и частично волокна от красного ядра (рис. 7.31).

Рис. 7.31. Афферентные и эфферентные связи базальных ядер (слева – палеостриатума, справа – неостриатума):

1 – кора большого шара; 2 – хвостатое ядро; 3 – итраламинарные таламические ядра; 4 – медиальные таламические ядра; 5 – латеральные, вентральные и передние ядра таламуса; 6 – скорлупа; 7 – бледный шар; 8 – связи с черной субстанцией; 9 – волокна к красному ядру; 10 – волокна к нижней оливе и ретикулярной формации среднего мозга; 11 – связи с полем Н и субталамическим ядром

Эфференты этого ядра направляются через заднюю дугу внутренней капсулы к коре передней центральной извилины (4 и 6 поля) (рис. 7.10 и 7.14).

В наружном коленчатом теле оканчивается большая часть перекрещенных и неперекрещенных волокон зрительного тракта, поворачивающих сбоку у верхнего конца мозговых ножек. Они распределяются по различным слоям дорзальной части коленчатого тела в соответствии с картиной ретинотопической проекции. Кроме того, наружное коленчатое тело получает афференты из среднего мозга через ручки верхних бугорков. В вентральную часть его входят волокна от дорзальной части. Волокна, выходящие из слоистой дорзальной части этого ядра, восходят вначале в составе задней дуги (ретролентиформной части) внутренней капсулы и затем зрительной радиации (radiatio optica) на медиальную поверхность затылочной доли коры, заканчиваясь в области шпорной борозды (s. calcarinus). Меньшая часть эфферентов наружного коленчатого тела направляется вниз в верхние бугорки и в неопределенную субстанцию субталамуса. Кроме того, наружное коленчатое тело имеет связи с другими таламическими ядрами – подушкой, дорзальным и вентральным отделами латеральной группы.

Ядро внутреннего коленчатого тела служит местом окончания волокон латеральной петли. Таким образом, оно получает сигналы от улиткового ядра, ядра латеральной петли, трапециевидного ядра и верхней оливы. Кроме того, в него приходят волокна, начинающиеся в нижнем двухолмии и идущие в составе его ручек.

Аксоны клеток внутреннего коленчатого тела направляются и заканчиваются в области передней поперечной извилины височной доли (41 поле). При этом на всем пути сохраняются тонотопичсские проекционные отношения (рис. 7.14; 7.16 и 7.17).

Значительно менее многочисленны исходящие из внутреннего коленчатого тела волокна, которые достигают субталамуса, а также гомо- и контралатсрального задних бугорков крыши среднего мозга.

Между собой коленчатые тела обеих половин таламуса имеют межъядерные связи.

Ядро подушки включено в систему кольцевых связей с передним мозгом, корой больших полушарий, а также с соседними ядрами таламуса. В первую очередь, это волокна, которые оно посылает в теменную, височную и затылочную кору (поля 22, 42, 18 и 19) и направляющиеся к нему афференты от этих долей больших полушарий. Сюда относятся, кроме того, связи с коленчатыми телами, ядрами латеральной группы таламуса и с четверохолмием.

Передняя ядерная группа имеет межъядерные связи с медиальными и латеральными ядрами своей стороны и внутриталамические связи с противоположной стороной через комиссуральные волокна. Таким образом, они могут получать сигналы соматосенсорной и кинестетической чувствительности, переключаемые в вентролатеральных ядрах. В этой группе заканчиваются гипоталамические волокна, идущие в составе мамилло-таламического пучка. Связи одного из ядер этой группы – переднего дорзального с мамиллярными ядрами, видимо, носят двухсторонний характер. От главного, переднего, или вентрального ядер берут начало эфферентные пути к поясной извилине (gyrus cinguli) коры (поля 25 и 24) (рис. 7.13; 7.14 и 7.30).

Морфофункциональная организация некоторых ядерных групп таламуса

Таламус получает сенсорные сигналы от рецепторов всего тела и обеспечивает их интеграцию. Он является релейным звеном для всей сенсорной информации, направляющейся в кору мозга. Кроме того, к нему поступают сигналы от мозжечка, гипоталамуса, субталамуса, ретикулярной формации.

На основе данных о связях и интегративных функциях таламических ядер они могут быть разделены на специфические, ассоциативные и неспецифические.

Специфические ядра образуют систему таламических проекций к первичным корковым областям представительства различных анализаторных систем. Они имеют топографически организованные связи как с соответствующими зонами коры, так и специфическими рецепторными органами. Эти релейные ядра располагаются преимущественно в латеральном и заднем отделах таламуса. К ним относятся вентральные постеролатеральные и постеромедиальные ядра, латеральное и медиальное коленчатые тела.

Наружное коленчатое тело является таламическим звеном, в котором происходит переработка зрительной информации, передаваемой к коре. В пределах его дорзального слоистого отдела медиальная зона получает волокна от верхних квадрантов сетчатки. Она проецируется на верхнюю губу шпорной борозды в затылочной доле коры. Латеральная зона ядра получает волокна от нижних квадрантов сетчатки и проецируется на нижнюю губу шпорной борозды . Волокна от желтого пятна сетчатки переключаются на задние, а периферия на более передние участки зрительной коры (рис. 7.14 и 7.17).

Внутреннее коленчатое тело обеспечивает передачу слуховых сигналов от нижележащих слуховых ядер на височную кору. Благодаря упорядоченному распределению аксонов на всем этом пути сохраняются тонотопические проекционные отношения.

В вентральной части латеральной группы сзади располагаются ядра, которые обслуживают соместетическую чувствительность. Они получают тактильные и кинестетические сигналы по волокнам медиальной петли от контралатеральной половины тела. Кроме того, к ним поступают сигналы, связанные с возникновением температурных, а также болевых ощущений от обоих половин тела, благодаря проведению по волокнам латерального спинноталамического тракта.

На основе изучения дегенерации на млекопитающих животных, в том числе на обезьянах, показано, что вентральное постеролатеральное ядро является местом проекции поверхности тела с упорядоченным, хотя и неодинаковым представительством различных сегментов туловища и конечностей. Шейные сегменты представлены в медиальной, а крестцовые – в латеральной зонах ядра. Спина и остальные участки дорзальной половины тела представлены в верхней зоне, а конечности и вентральные участки туловища – в нижней зоне постеролатерального ядра латеральной группы. Находящееся медиальнее постеролатеральное (полулунное) ядро получает сигналы от области головы, лица и полости рта. При этом представительство рта и лица локализовано в более медиальной зоне ядра, чем проекция остальной поверхности головы. Оно обслуживает не только соместетическую чувствительность от поверхности кожи контралатеральной половины головы, но и проприоцептивную чувствительность мышц лица и рта. Очевидно, в этих структурах вентральной части латерального таламуса осуществляется интеграция тактильных, болевых, температурных и проприоцептивных сигналов. Затем они передаются к соматосенсорным областям коры в задней центральной извилине (поля 1, 2, 3, 4, 6) (рис. 7.14; 7.16; 7.17 и 7.29).

Добавочное полулунное ядро обслуживает вкусовую чувствительность и является таламическим переключательным ядром для импульсов, направляющихся в нижнюю (лицевую) часть постцентральной извилины.

В передней и промежуточной зонах вентральной части латерального таламуса помещаются специфические релейные ядра, включенные в экстрапирамидную систему. Их влияние на двигательную функцию обусловлено связями с красными ядрами и, таким образом, с регуляцией тонуса тонких мышечных волокон (гамма-веретен).

При ряде нарушений мышечного тонуса, паркинсонизме разрушение этой зоны приводит к положительному эффекту.

Ассоциативные ядра таламуса получают сигналы от групп таламических специфических (релейных) ядер, относящихся к различным сенсорным системам, не будучи сами включенными в прямые проекционные пути. К этой группе относятся дорзомедиальное, дорзолатеральное и заднее латеральные ядра, ядро подушки и переднее ядро. Через эти ядра происходит переключение информации на ассоциативные области коры, которые находятся в основном в лобно-теменных и задне-височных отделах. Благодаря наличию межъядерных связей между ними обеспечивается внутриталамическая интеграция сигналов различных модальностей, направляющихся к коре мозга. На нейронах дорзомедиального ядра конвергируют волокна соседних таламических ядер, включенных в соматосенсорные и висцеральные пути. Оно связано с экстрапирамидной двигательной системой. В свою очередь, нейроны этого ядра отсылают свои аксоны к коре лобной доли. При его разрушении, как и при лобэктомии или повреждении лобных долей происходят серьезные нарушения психики и вегето-эмоциональной сферы. Некоторые двигательные расстройства при его повреждении могут служить указанием на его связь с экстрапирамидной системой.

Дорзолатеральное и латеральное ядра получают афференты, главным образом, от вентральных ядер латеральной группы, а их эфференты заканчиваются в коре верхней теменной области коры (5 и 7 поля). Ядро подушки выполняет ассоциативную функцию в отношении зрительных, слуховых и соматосенсорных сигналов и связано с теменной корой. Переднее вентральное ядро обслуживает взаимодействие висцеральной и соматосенсорной информации. Переднее дорзальное ядро включено в систему интеграции обонятельной информации. Оно связано эфферентными волокнами с лимбической корой в области передней части поясной извилины. Для других таламических ядер, выполняющих ассоциативные функции, таких как ядра средней линии и центромедиальное ядро, прямые связи с корой не установлены. Известны связи ядер средней линии с гипоталамусом и их роль в интеграции висцеральных сигналов. Существуют, кроме того, предположения о поступлении к ним сигналов от осевой части тела. Это подтверждается тем, что во время их электростимуляции возникают познотонические реакции. Центромедиальное ядро участвует в корреляции сигналов соматической и висцеральной чувствительности, которые приходят по бульбо-таламическим волокнам от чувствительных ядер V и X пар черепномозговых нервов. Его эфференты заканчиваются, по-видимому, в основном в подкорке – скорлупе и хвостатом ядре полосатого тела и в дорзомедиальном ядре таламуса.

Другие ядра могут рассматриваться как включенные в систему диффузной таламо-кортикальной проекции. Это ядра средней линии, ретикулярные и некоторые интраламинарвые ядра.

Существенную роль в проведении неспецифических сигналов к коре мозга играют пограничное и надколенчатое ядра задней группы, околопучковое и срединное ядра медиальной группы.

Связи большинства неспецифических таламических ядер с корой не прямые и имеют полисинаптический характер. Показано, в частности, что они могут включать полосатое тело и вентральную часть переднего таламуса. По коллатералям первичных сенсорных путей сигналы достигают ретикулярной формации ствола и по восходящей мультисинаптической экстралемнисковой системе поступают в таламические ядра, являющиеся ростральным продолжением ретикулярной формации. Видимо, они проводятся по волокнам передней дуги внутренней капсулы, лежащей под нижним краем головки хвостатого ядра и достигают тех же областей коры, в которые приходят специфические сигналы. Они обеспечивают определенный уровень возбудимости соответствующих корковых структур, делая их восприимчивыми к зрительным, слуховым, соматосенсорным и прочим сигналам. Благодаря обширным связям с различными корковыми зонами, неспецифические таламические ядра участвуют в поддержнии состояния бодрствования, концентрации внимания, оказывают облегчающие эффекты в процессах синаптического проведения, необходимы для проявления реакции пробуждения.

Следует отметить, что имеется некоторая преимущественность влияния отдельных неспецифических таламических ядер на различные области коры. Так, передние отделы коры, в основном, находятся в сфере влияния вентро-медиальных таламических структур, тогда как задняя половина коры больших полушарий в большей степени находится под воздействием дорзолатеральных структур таламуса. Это подтверждается электрофизиологическими данными. При электростимуляции соответствующих образований характер и выраженность реакций в значительной мере определяются частотой и интенсивностью раздражения.