Б. Албертс, д. Брей, Дж. Льюис и др. Введение*
* Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки: В 3 т. М.: Мир, 1994. Т.З. С. 287.
Можем ли мы надеяться, что поймем работу человеческого мозга? Нервная система, состоящая примерно из 1011 клеток, число связей между которыми еще в тысячу раз больше, гораздо сложнее и, вероятно, во многих отношениях обладает большими возможностями, чем крупнейший из современных компьютеров. Однако современное понимание мозга настолько примитивно, что нельзя с уверенностью сказать, есть ли вообще смысл в подобном сравнении. Например, мы не знаем, сколько функционально различных категорий нервных клеток имеется в мозгу, и не можем сказать, как работают наши нейроны, когда мы слышим слова или протягиваем руку за каким-то предметом, не говоря уже о процессах, протекающих при доказательстве теоремы или сочинении стихов.
И все же, в то время как мозг в целом остается самым таинственным органом нашего тела, свойства отдельных нервных клеток, или нейронов, как это ни парадоксально, изучены лучше, чем свойства любых других клеток. По крайней мере на уровне клетки может быть выявлен ряд простых общих принципов, которые позволяют приблизиться к пониманию работы каких-то малых частей нервной системы. Например, существенный прогресс достигнут в объяснении клеточного механизма простейших поведенческих реакций и даже в области зрительного восприятия. Применительно к практике знание молекулярной биологии нейронов открывает возможности для биохимического контроля мозговых функций с помощью лекарственных препаратов и дает надежду, что будут разработаны более эффективные способы лечения многих психических заболеваний <...>.
1. Общий обзор строения центральной нервной системы э.Д. Моренков Общий обзор строения центральной нервной системы*
* Моренков Э.Д- Морфология мозга человека. М.:Изд-во Моск. ун-та, 1978. С.3-9.
Нервная cucmeмa(systema nervosum) подразделяется на центральные и периферические отделы. Центральная нервная система (ЦНС) представлена головным (encephalon) и спинным (medulla spinalis) мозгом(рис. 1.1 и 1.2). Она защищена костной тканью черепа и позвоночника и окружена оболочками. Внутри нее находится система полостей и щелей, получивших название желудочков мозга и заполненных спинномозговой жидкостью (liquor cerebrospina lis). Головной мозг включает стволовые отделы (truncus cerebri), мозжечок, или малый мозг (cerebellum), а также большой или конечный мозг (telencephalon), который присоединяется к стволу посредством переходного отдела – промежуточного мозга (diencephalon). Ствол мозга, в свою очередь, состоит из продолговатого мозга (medulla oblongata), прилегающего к нему моста и следующего затем среднего мозга (mesencephalon). Мозжечок может рассматриваться как дорзальный придаток ствола на уровне моста, вместе с которым он составляет задний мозг (теtепсерhаlоп). Промежуточный и конечный мозг являются образованиями переднего мозга (prosencephalon).
Периферическая нервная система образована черепномозговыми и спинномозговыми нервами, а также скоплениями нервных клеток в чувствительных (сенсорных) и вегетативных узлах, или ганглиях.
С функциональной точки зрения выделяют соматическую и вегетативную нервную систему. Последняя состоит из симпатического и парасимпатического отделов, центральные части которых расположены, соответственно, в грудопоясничной области спинного мозга и в стволе (в продолговатом и среднем мозге), а также в крестцовой части спинного мозга.
Вес и объем мозга
Вес нефиксированного мозга у новорожденных составляет примерно 350 г, у взрослых мужчин он равен в среднем 1400 г, а у женщин около 1250 г. Максимальный вес достигается между 18 и 30 годами, а затем он постепенно уменьшается. Между 50 и 85–90 годами это уменьшение может составлять 100 – 200 г. Удельный вес мозга с сосудами у человека равен приблизительно 1,03.
Объем спинного мозга равняется 28–39 см3, объем головного мозга в среднем равен 1200см3.
Спинной мозг составляет около 2% от общего веса мозга, мозжечок – около 10%, стволовые структуры – немногим менее 6%. Остальное, т.е. почти 5/6 веса мозга, приходится на конечный мозг. Если рассматривать его сверху, то видны разделенные продольной щелью большие полушария, которые прикрывают другие отделы мозга. Наружная зона полушарий представлена серым веществом – корой, организованной в слоистую структуру. Площадь поверхности коры конечного мозга находится чаще всего в пределах 1000–1200 см2. Из них лишь около 1/3 находится действительно на поверхности полушарий, а остальное скрыто в глубине многочисленных борозд.
Относительность билатеральной симметрии
Билатерально-симметричная конструкция головного мозга в целом свойственна всем млекопитающим. Однако у человека между обоими полушариями имеются заметные различия не только в структуре, но и в размерах отдельных участков. В общем, у правшей левое полушарие является доминирующим при проявлениях двигательной и речевой активности, тогда как для ряда сенсорных процессов несколько важнее деятельность правого полушария. В соответствии с этим, например, верхняя височная область коры, связанная с речевой функцией, в большинстве случаев сильнее развита в левом полушарии, которое в целом оказывается на 5–10 г тяжелее правого.
Рис. 1.1. Общий вид основных образований мозга на срединном продольном разрезе (А) и нижней поверхности (Б):
А : 1 – борозды и извилины на медиальной поверхности полушария; 2 – мозолистое тело; 3 – свод; 4 – межбугорное сращение; 5 – область зрительного бугра; 6 – эпифиз; 7 – четверохолмие среднего мозга; 8 – гипоталамическая область; 9 – ножка мозга; 10 – мозжечок; 11 – прозрачная перегородка; 12 – область базальных ядер (головка хвостатого ядра); 13 – передняя комиссура; 14 – мозговой водопровод; 15 – концевая пластинка; 16 – перекрест зрительных нервов; 17 – гипофиз; 18 – основание моста; 19 – четвертый желудочек; 20 – продолговатый мозг; 21 – спинной мозг;
Б: 1– орбитальная поверхность лобной доли полушария; 2 – зрительная хиазма; 3 – обонятельный треугольник; 4 – переднее продырявленное пространство; 5 – нижняя поверхность височной доли полушария; 6 – серый бугор; 7 – сосцевидное тело; 8 – заднее продырявленное пространство; 9 – межножковая ямка, 10 – ножка мозга; 11 – мост; 12 – продолговатый мозг; 13 – мозжечок; 14 – перекрест пирамид; 15 – спинной мозг; 16 – глазное яблоко; 17– обонятельный нерв; 18 – обонятельная луковица; 19 – обонятельный тракт; 20 – зрительный нерв; 21 – глазодвигательный нерв; 22 – блоковый нерв; 23 – двигательный корешок тройничного нерва; 24 – афферентный корешок тройничного нерва; 25 – отводящий нерв; 26 – лицевой нерв; 27 – улитковый и вестибулярный нерв; 28 – языкоглоточный нерв; 29 – блуждающий нерв; 30 – подъязычный нерв; 31 – добавочный нерв; 32 – первый шейный спинальный нерв
Асимметрия затрагивает в какой-то мере и желудочки, а также сосудистую систему мозга. Так, из двух задних рогов боковых желудочков обычно более крупным является левый. Диаметр внутренней сонной, а также задней, средней и некоторых других артерий мозга также заметно, больше слева.
То же самое касается нисходящих от коры к спинном мозгу двигательных трактов, в перекресте которых в нижней части продолговатого мозга больше волокон переходит слева направо, чем наоборот.
Рис. 1.2. Общий вид спинного мозга:
А – сбоку (видно отношение его сегментов с отходящими от них передними корешками нервов к позвонкам): Б – спереди (твердая оболочка вскрыта, показаны передние корешки справа и задние слева, несколько грудных сегментов удалено);
С – шейные; Т – грудные; L – поясничные; S – крестцовые и Со – копчиковые сегменты; 1 – передний корешок; 2 – задний корешок; 3 – спинальный ганглий; 4 – шейное утолщение; 5 – передняя срединная борозда; 6 – передняя боковая борозда; 7 – зубчатая связка твердой оболочки; 8 – поясничное утолщение; 9 – конус спинного мозга; 10 – концевая нить; 11 – конский хвост
Основные структурные компоненты мозга
В головном и спинном мозге отчетливо различаются серое и белое вещество (substantiae grisea et alba). Это обусловлено тем, что в первом преобладают тела и дендриты нейронов, тогда как второе образовано многочисленными аксонами, снабженными миелиновыми оболочками, которые и придают ему более светлый оттенок.
В сером веществе выделяются скопления нейронов в специфические ядерные, слоистые и сетевидные формации (formatiae nuclearis, laminaris et reticularis). Соответственно, в них отмечается преобладание нейронов с длинными аксонами, определенная ориентация и разделение клеточных и волоконных зон или доминирование мелких нейронов, многочисленные аксонные коллатерали которых обеспечивают богатство их связей.
В спинном мозге они имеют вид колонок, входящих в состав серых столбов (columnae grisea). Белое вещество спинного мозга составлено несколькими канатиками (fипiсиli).
В головном мозге по всему ходу четко выделяются из других образований отдельные пучки нервных волокон (fasciculi). Более или менее уплощенные пучки обозначаются термином "полоски " (striae), а если они к тому же изгибаются, то их называют петлями (lетпiсi). Группы восходящих и нисходящих волокон, пересекающие среднюю линию мозга, образуют пеpeкресты (decussatiae), и только перекрест зрительных нервов обозначается иначе, вследствие сходства его вида с греческой буквой –кси (chiasma opticum).
Пучки нервных волокон в ЦНС, начинающиеся и оканчивающиеся в определенных структурах, с морфофункциональной точки зрения рассматриваются как проводящие пути или тракты (tracti).
Наряду с проекционными волокнами, связывающими структуры разных уровней общего пути, имеются ассоциативные волокна, связывающие различные области или центры с одной стороны и спаечные, или комиссуральные волокна, соединяющие структуры правой и левой половин мозга.
В передаче сигналов по нервным путям принимают участие несколько последовательно расположенных, контактирующих друг с другом нейронов, которые образуют рефлекторные дуги. Те части рефлекторных дуг, по которым импульсы направляются к центральным структурам и от них, называются, соответственно, центростремительными (центрипетальными) и центробежными (цептрифугальными), или афферентными и эфферентными. Переключение между ними осуществляется благодаря вставочным клеткам, или интернейронам.
Афференты обеспечивают передачу сигналов не только от специальных рецепторов, воспринимающих и преобразующих энергию от внешних стимулов, но и от внутренних органов и соматической системы, включая скелетные мышцы, связки и сухожилия. По эфферентным путям импульсация достигает скелетной и гладкой мускулатуры, различных желез, систем трофической иннервации, а также рецепторных образований.