Э.Д. Моренков Спинной мозг*

* Моренков Э.Д. Морфология мозга человека. М.: Изд-во Моск. ун-та,1978. С.40–55.

Внешнее строение

Спинной мозг (medulla spinalis) располагается в позвоночном канале и имеет вид несколько уплощенного, особенно спереди, тяжа. Снизу он округляется, сужается и, наконец, образует конус (conus medullaris), который заканчивается, как правило, на уровне диска между первым и вторым поясничными позвонками.

Протяженность спинного мозга до находящегося на уровне большого затылочного отверстия черепа места соединения с головным мозгом у взрослых людей равна 40 – 45см. В полости позвоночного столба он занимает лишь примерно 2/3 объема, так что остается значительное пространство для опорно-защитных и трофических элементов.

Справа и слева от спинного мозга отходят нервные корешки (radix ventrales et radix dorsales) в количестве 31 пары, что равно числу позвонков, а также дерматомов и мышечных сегментов тела. Корешки нижних поясничных, крестцовых и копчиковых нервов тянутся внутри мешка твердой мозговой оболочки, окружая отходящую вниз от спиномозгового конуса конечную нить, вместе с которой они образуют пучок, называемый конским хвостом (cauda equina). Эти корешки имеют наибольшую протяженность до своего выхода через соответствующие межпозвоночные отверстия. Вышележащие нервные корешки отходят от спинного мозга под углом, который постепенно увеличивается, так что корешки верхних шейных пар располагаются горизонтально.

Первые пары спинномозговых корешков выходят между затылочной костью и первым позвонком (атлантом).

Начало каждой паре передних корешков, состоящих из эфферентных волокон, дает отдельный сегмент спинного мозга. Такой сегмент служит также местом входа двух задних – афферентных – корешков. Задние корешки толще передних, за исключением первой пары шейных нервов.

Исходя из уровней, на которых соответствующие спинномозговые нервы выходят из позвоночного канала, весь спинной мозг подразделяют на пять частей. Каждая из них включает определенное число сегментов; 8 – в шейном, 12 – в грудном, 5 – в поясничном, 5 – в крестцовом и 1 – в копчиковом отделе.

От V шейного до I грудного сегмента берут начало крупные нервы, иннервирующие верхние конечности, с чем связано возникновение на этом уровне шейного утолщения (intumesсепtia cervicalis). Наибольший диаметр его поперечного сечения (около 1,4 см) соответствует уровню V шейного позвонка.

В связи с иннервацией нижних конечностей на уровне от II поясничного до II крестцового сегмента образуется меньшее пояснично-крестцовое утолщение (intumescentia lumbosacralis). Его наиболее широкая часть (около 1,2 см) приходится на уровень XII грудного позвонка.

Вдоль средней линии по передней поверхности спинного мозга проходит щелевидное углубление – передняя срединная щель (fissura mediana anterior). В нее впячивается мягкая мозговая оболочка с кровеносными сосудами. С противоположной стороны спинного мозга имеется менее заметное продольное углубление – задняя срединная борозда (sulcus medianus posterior). Выстилающая ее мягкая мозговая оболочка соединяется стойкой глиальной полоской, которая проникает внутрь спинного мозга и обозначается как задняя срединная перегородка (septum medianum posterius).

Сбоку от передней срединной щели с каждой стороны располагаются слабо выраженные передние боковые борозды (sulci laterales anteriores). Через них из спинного мозга выходят пучки волокон, образующие передние корешки. По обеим сторонам задней поверхности проходят задние боковые борозды (sulci laterales posteriores). Они являются местом входа задних корешков.

Кроме того, на задней поверхности, между срединной и боковыми бороздами симметрично расположены задние промежуточные борозды (sulci intermedia posteriores). Они лучше всего проявляются в шейной части и исчезают на уровне нижних грудных сегментов.

Серое и белое вещество

На поперечных срезах через спинной мозг выделяется центрально расположенное серое вещество, имеющее н-образную или бабочковидную конфигурацию. Оно содержит вставочные нейрону, группы двигательных нейронов и окружено переферически расположенным белым веществом, состоящим из пучков миелинизированных волокон, которые связывают различные отделы мозга, спинальные ядра и вставочные нейроны.

Серое вещество в наибольшей степени развито в шейном и поясничном утолщениях, тогда как масса белого вещества постепенно уменьшается от верхних отделов к нижним. Большой объем серого вещества в шейных и поясничных сегментах обусловлен увеличенным количеством нейронов, необходимых для двигательной и сенсорной иннервации конечностей. В грудных сегментах, нейроны которых обеспечивают вегетативную (симпатическую) иннервацию внутренних органов и в меньшей мере связаны с двигательной и сенсорной иннервацией, серого вещества меньше, чем белого. В крестцовых и копчиковых сегментах это соотношение изменяется в пользу серого вещества.

На всем протяжении спинного мозга серое вещество подразделяется на парные передние и задние столбы (columnae grisea anterior et posterior). В месте их соединения на уровне грудных и двух верхних поясничных сегментов к ним добавляются боковые столбы (columnae laterales). На поперечных срезах все они имеют форму выступов, называемых рогами. В шейных сегментах передние рога (cornua anteriores) значительно шире задних (cornua posteriores). В грудных сегментах передние и задние рога невелики, а в поясничных сегментах те и другие относительно увеличиваются по толщине.

Задние столбы достигают поверхности спинного мозга в месте присоединения задних корешков спиномозговых нервов, тогда как передние столбы остаются отделенными от поверхности на всем протяжении белым веществом.

Правые и левые столбы серого вещества спинного мозга соединены поперечной связкой, которая состоит из передней и задней серых спаек (коммисур) (comissurae grisea anterior et posterior), разделенных центральным каналом спинного мозга. Между передними и задними рогами находится окружающее центральный канал промежуточное вещество (substantia intermedia centralis), наружное продолжение которого (substantia intermedia lateralis) переходит в боковые рога.

Между боковыми и задними столбами в белом веществе проходят короткие тяжи серого вещества, составляющие сетчатое образование спинного мозга.

Микроструктура задних рогов

Задние рога содержат в своем составе вершину (apex cornus posterioris), расположенную по периферии расширенной головки (caput cornus posterioris), которая переходит в суженную шейку (cervix cornus posterioris). Ниже на поперечных срезах находится основание (basis cornus posterioris) задних рогов, сливающееся с боковыми и передними рогами.

Исходя из ряда морфофункциональных критериев, серое вещество спинного мозга подразделяют в дорзовентральном направлении на десять пластинок. Головке и шейке задних рогов соответствуют уровни 1–4 и 5–6 пластинок. Каждый из этих уровней содержит несколько более или менее постоянных клеточных групп и зоны мелких диффузно рассеянных нейронов. На основе микроскопических особенностей и связей клеток в задних рогах выделяют несколько соматочувствительных ядер, расположенных вдоль оси спинного мозга в виде колонок (рис. 6.8; 6,9).

Вершина включает зону студенистого вещества (substantia gelatinosa Rolandi), характеризующуюся расслоением клеточных элементов и значительным преобладанием нейроглии, что обусловливает ее слабое окрашивание. Эта желатинозная субстанция прослеживается на всем протяжении спинного мозга и продолжается в стволе мозга в виде ядра тройничного нерва. Она особенно четко выражена в верхних шейных и пояснично-крестцовых сегментах, а в грудном отделе несколько уменьшается. Помимо глии в ней содержатся очень мелкие внутренние нейроциты звездчатой и треугольной формы, в основном относящиеся к типу короткоаксонных клеток. Большей частью они обеспечивают внутрисегментарные связи и получают проприоцептивные тактильные, болевые и температурные афференты.

Сзади к студенистому веществу примыкает узкая губчатая зoнa (zona spongiosa), образованная глиальной тканью, в которой изредка рассеяны мелкие мультиполярные нейроны.

По периферии верхушки заднего рога располагается концевая зона (zona terminalis), особенно развитая в пояснично-крестцовом отделе. В ней содержатся центральные отростки клеток спинальных ганглиев, а также небольшие веретенообразные клетки, дендриты которых разветвляются в основном в губчатой зоне, а аксоны входят в состав боковых канатиков, обеспечивая ассоциативные связи в пределах спинного мозга. Нейроны губчатой зоны и студенистого вещества, а также вставочные клетки в других участках задних столбов замыкают рефлекторные связи между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов с переключением в собственном ядре.

На уровне IV и V пластинок, т.е. примерно в центре каждого из задних рогов, располагается собственное ядро (пис1. proprius cornus posterioris). В нем наряду с мелкими полиморфными и звездчатыми клетками имеется небольшое количество более крупных пучковых нейронов, чаще всего встречающихся в передней части ядра. Они образуют непрерывную колонку серого вещества, хорошо выраженную в грудном отделе и достигающую наибольшего развития в крестцовых сегментах. Волокна, выходящие из этой колонки задних столбов, направляются в боковой канатик противоположной стороны и затем поворачивают вверх в направлении головного мозга.

Во внутренней зоне основания каждого заднего рога выделяется скопление крупных пучковых мультиполярных клеток, образующих грудное или дорзалъное ядро (nucl. thoracicus Clarki). Оно представлено на уровне от III шейного до II поясничного сегмента, но особенно развито в двух нижних грудных и I поясничном сегментах. На клетках этого ядра заканчиваются центральные отростки проприоцептивных нейронов межпозвоночных ганглиев (иннервирующих мышцы, связки и сухожилия). Кроме того, они получают коллатерали аксонов других нейронов задних столбов. Из этого ядра волокна входят в боковой канатик с той же стороны. В составе дорзального спинно-мозжечкового тракта, образованного в основном неперекрещенными волокнами, они проходят через шейные сегменты спинного мозга и стволовые отделы головного мозга.

В нижних поясничных и крестцовых сегментах сходное положение у границы задних рогов и задней серой комиссуры занимают отдельные небольшие группы клеток, аксоны которых большей частью перекрещиваются и входят в передних канатиках в состав вентрального спинномозжечкового тракта. Эти клетки получают синаптические окончания от коллатералей аксонов, берущих начало в медиальной зоне заднего рога.

Латеральная зона основания каждого из задних рогов от грудных до верхних поясничных сегментов занята другим, менее четко ограниченным скоплением нейронов, обслуживающих собственные пути спинного мозга и связанных с вегетативной чувствительной иннервацией. Клетки этой зоны могут иметь различную величину и форму, но преобладающей является тип мелких вставочных нейронов с короткими аксонами.

Микроструктура боковых рогов

В боковых столбах от уровня VIII шейного – I грудного и до II–III поясничных сегментов сбоку от центрального канала находятся две колонки корешковых нейронов. Они представлены на срезах медиальными латеральным промежуточными ядрами (nuclei intermediomedialis et intermediolateralis). Эти ядра составлены веретеновидными, овальными и многоугольными клетками, принадлежащими к симпатическому отделу вегетативной системы. От них берут начало преганглионарные волокна, проходящие через передние корешки и соединительные ветви до ганглиев пограничной симпатической цепочки. Часть аксонов может проходить эти ганглии, не образуя в них синапсов, и заканчиваться несколько далее, в коллатеральных ганглиях, таких как, например, чревные ганглии (g. celiaca) (рис. 6.8,Б; 6.9; 6.11,Б; 6.13)

Симпатический отдел ЦНС представлен, главным образом, на уровнях от I грудного до II поясничного сегментов. Центральные парасимпатические нейроны располагаются в спинном мозге ниже, в люмбо-сакральном отделе и доходят до V–IV крестцовых сегментов. Они также образуют промежуточное ядро, которое смещено к медиальной стенке серого вещества и располагается в виде колонки немного вентральнее центрального канала спинного мозга. Аксоны этих корешковых клеток представляют собой преганглионарные эфферентные волокна, подходящие к тазовым внутренним органам (рис. 6.8,Б; 6.9; 6.11 ,Б; 6.13).

Микроструктура передних рогов

Передние столбы образованы сравнительно крупными мультиполярными нейронами, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и иннервируют скелетную мускулатуру. Длинные дендриты этих клеток направляются в передние или боковые столбы с той же или противоположной стороны.

Корешковые клетки передних столбов объединены в группы ядер, каждое из которых иннервирует определенные мышцы (рис. 6.8–6.12).

Рис. 6.8. Отношение ядерных колонок к сегментам на уровне задних (А), боковых (Б) и передних (В) рогов спинного мозга:

А: 1 – желатинозная субстанция: 2 – собственное ядро заднего рога; 3 – дорзалъное ядро; Б:1 – интермедиолатералъное (симпатическое) ядро; 2 – вегетативное сенсорное ядро; 3 – интермедиo латеральное ядро; 4 – нижнее интермедиолатеральное (парасимпатическое) ядро; В:1 – дорзомедиалъное ядро; 2 – вентромедиальное ядро; 3 – добавочное ядро; 4 – диафрагмалъное ядро; 5 – вентролатеральное ядро; 6 – дорзолатералъное ядро; 7 – ретродорзолатеральное ядро; 8 – пояснично-крестцовое ядро

Рис. 6.9. Относительное положение слоев (слева, римские цифры) и ядер (справа) на различных уровнях спинного мозга (обозначения сверху):

1 – желатинозная субстанция: 2 – собственное ядро заднего рога: 3 – дорзальное ядро; 4 – вегетативное сенсорное ядро: 5 – интермедиолатеральное ядро: 6 – интермедиомедиальное ядро: 7 – нижнее интермедиолатеральное (парасимпатическое) ядро; 8 – диафрагмалъное ядро; 9 – дорзолатеральное ядро; 10 – вентролатеральное ядро; 11 – дорзомедиалъное ядро; 12 – вентромедиальное ядро; 13 – пояснично-крестцовое ядро; 14 – ретродорзолатералъное ядро; 15 – дорзальное и вентральное комиссуральные ядра

Рис. 6.10. Схема функциональной локализации соматосенсорных волокон в задних канатиках и мотонейронов на уровне шейных сегментов:

А: I – проводниковые элементы тонкого и клиновидного пучков от С – шейных, Т – грудных, L – поясничных, S – крестцовых дерматомов и двигательные волокна к флексорам (2 – кисти; 3 – предплечья; 4 – плеча) и 5 – экстензорным мышцам; Б: 6 – к флексорам стопы; 7 – голени; 8 – бедра и 9 – экстензорам бедра

Рис. 6.11. Схема афферентных (слева) и эфферентных (справа) волокон в соматической (А) и висцеральной (Б) рефлекторных дугах:

А: 1 – кожные рецепторы температуры, боли и давления: 2 – проприоцептивные тельца и сухожильные веретена; 3 – передняя ветвь спинномозгового нерва; 4 – спинномозговой ганглий; 5 – задний корешок спинного мозга; 6 – передний корешок; 7 – альфа- моторная концевая пластина в экстрафузальном скелетном мышечном волокне; 8 – гамма-эфферент в интрафузальном мышечном веретене; Б: 1 – афференты в волосяной сумке; 2 – рецепторы в стенке кишечника; 3 – белая соединительная ветвь; 4 – ганглий пограничного симпатического ствола; 5 – серая соединительная ветвь; 6 - чревный нерв; 7 – коллатеральный ганглий солнечного сплетения; 8 – блуждающий нерв; 9 – интрамуральный парасимпатический ганглий; 10 – эфференты в гладкой мускулатуре внутренних органов, сосудов, волосяной сумки и потовой железы в коже

Рис. 6.12. Схема некоторых связей нейронов в спинном мозге:

1 – клетки собственного ядра заднего рога: 2 – волокна пирамидного тракта; 3 – мелкие клетки дорзального ядра; 4 – вставочные нейроны, 5 – комиссуральный нейрон; 6 – мотонейроны

В медиальной зоне, представленной на всех уровнях спинного мозга, выделяются вентральная и дорзальная группы клеток передних столбов. Колонка клеток дорзальной группы располагается в пределах от I грудного до I поясничного сегмента. Вентральная группа прерывается только в V поясничном или I крестцовом сегментах.

Клетки медиальных ядер посылают свои аксоны преимущественно к осевой мускулатуре туловища и меньше – к тазовым мышцам и проксимальным отделам конечностей.

Латеральная зона передних столбов хорошо представлена в шейном и пояснично-крестцовом утолщениях спинного мозга. Она служит местом отхождения волокон к мышцам конечностей. Помимо центральной и дорзальной ядерных групп, здесь различается задняя дорзальная (ретродорзальная) группа. Они связаны, соответственно, с иннервацией проксимальных, промежуточных и дистальных мышц конечностей. Можно отметить, кроме того, что они отличаются по продольной протяженности. Вентролатеральная группа прослеживается в IV–VIII шейных и от II поясничного до II крестцового сегментов. Дорзолатеральная группа находится в IV–VIII шейном и от II поясничного до V крестцового сегмента.

Мотонейроны, посылающие свои аксоны к экстензорным мышцам, располагаются вентрально, тогда как дорзолатеральные участки проецируются в большей степени на флексорные мышцы дистальных отделов конечностей.

В центральной зоне каждого из передних столбов на разных уровнях выделяются три ядра – диафрагмальное (nucl. phrenicus), пояснично-крестцовое (nucl. lumbosacralis) и добавочное (пис1. accessorius) (рис. 6.8,В;6.9).

Клетки диафрагмального ядра находятся на уровне III–VI шейных сегментов. Они отдают волокна, иннервирующие поперечнополосатую мускулатуру диафрагмы. Пояснично-крестцовое ядро протягивается от верхних поясничных до верхних крестцовых сегментов. Спинномозговой отдел ядра добавочного нерва проходит в виде утолщения в дорзолатеральной части переднего рога на уровне верхних (I–VI) шейных сегментов. Отходящие от него волокна соединяются со стволовыми компонентами добавочного нерва. Они иннвервируют мышцы плечевого пояса – верхнюю часть трапециевидной и грудиноключично-сосцевидную мышцы.

Микроструктура задних, боковых и передних канатиков белого вещества

Рис. 6.13. Симпатический (А, слева) и парасимпатический (Б, справа) отделы вегетативной нервной системы:

А: 1 – белые соединительные ветви; 2 – серые соединительные ветви; 3 – цепочка симпатических околопозвоночных ганглиев; 4 – нервные сплетения; 5 – коллатеральные (превертебральные) ганглии; 6 – симпатические окончания во внутренних органах; Б: 1 – парасимпатические волокна от вегетативного ядра глазодвигательного нерва; 2 – парасимпатические волокна лицевого нерва; 3 – языкоглоточный нерв; 4 – блуждающий нерв; 5 – нервное сплетение; 6 – парасимпатические ганглии в области головы и во внутренних органах

Белое вещество спинного мозга не содержит нервных клеток и состоит в основном из продольно идущих миелинизированных волокон, а также представленных преимущественно волокнистыми астроцитами нейроглиальных элементов. Лишь небольшая часть нервных волокон лишена миелиновой оболочки. Пучки волокон белого вещества образуют длинные проводящие пути, связывающие спинной мозг с различными отделами головного мозга, короткие пути, обеспечивающие межсегментарные связи, а также комиссуральные пути, обеспечивающие связи между правой и левой половинами мозга.

К длинным путям относятся восходящие и нисходящие тракты. Они состоят из более или менее массивных пучков волокон, которые занимают определенное место в белом веществе и служат для проведения специфических сигналов между структурами спинного мозга и ствола или полушарий головного мозга.

Короткие ассоциативные пути являются проводящей системой собственного аппарата спинного мозга, связанного с осуществлением его рефлекторных функций.

Белое вещество правой и левой половин спинного мозга распадается на задний, боковой и передний канатики (funiculi medullae spinalis posterior, lateralis et anterior).

Задние канатики лежат между задними серыми столбами и задней срединной перегородкой. Их внешними ориентирами могут служить задние боковые и срединная борозды. В верхних грудных и шейных сегментах каждый из задних канатиков дополнительно разделяется на два больших пучка нейроглиальной задней промежуточной перегородкой, которой соответствует бороздка на поверхности (sulcus intermedius). Латеральное положение занимает клиновидный nyчок (fasc. cuneatus Golli), а медиальнее располагается тонкий (или нежный) пучок (fаsс. gracilis Burdachi).

Боковые канатики ограничены боковыми бороздами и лежат между задними и передними столбами серого вещества. В переднелатеральной части спинного мозга граница бокового канатика проходит вдоль продолжения переднего столба до передней латеральной борозды, через которую выходят скопления волокон, составляющие передние корешки спинномозговых нервов.

Отдельные пучки волокон в боковом канатике образуют расположенный вентрально по отношению к головке заднего столба латеральный кортикоспинальный (пирамидный) тракт, находящийся вентральнее руброспинальный тракт, смещенный к периферии дорзальный (прямой) спинномозжечковый тракт, небольшой латеральный ретикулоспинальный тракт около шейки заднего рога и занимающий вентральное положение у переднего столба латеральный спинноталамический тракт.

Наиболее узкие передние канатики отделены друг от друга передней срединной щелью и от боковых канатиков – передними столбами, корешковой зоной, а также передней латеральной бороздой. Между передней срединной щелью и серой спайкой остается небольшой промежуток, где канатики соединены между собой белой спайкой (comissura alba).

В переднем канатике выделяют находящийся у переднего края вентральный спинноталамический тракт, расположенный за ним вентральный вестибуло-спинальный тракт, а также проходящий вдоль передней срединной щели вентральный кортико-спинальный тракт.

Помимо этих основных трактов, в белом веществе спинного мозга имеются более мелкие пучки длинных восходящих и нисходящих волокон, которые будут рассмотрены ниже. Кроме того, во внутренних отделах задних, боковых и передних канатиков, ближе к серому веществу, находятся собственные пучки(fаsс. proprii) спинного мозга. Они состоят из коротких ассоциативных волокон, отходящих от вставочных нейронов собственного ядра заднего рога. Волокна, которые обслуживают связи между соседними сегментами, располагаются ближе к серому веществу, тогда как волокна, связывающие дальние сегменты, находятся снаружи. Они заканчиваются синапсами на мотонейронах в выше или нижележащих сегментах спинного мозга.

За исключением этих незначительных нисходящих и коротких собственных трактов, задние канатики заняты восходящими путями.

Боковые и передние канатики имеют в своем составе целый ряд как восходящих, так и нисходящих длинных путей.

7. Головной мозг

Конечный мозг

М.Р. Сапин, Ю.М. Селин

Головной мозг*

* Анатомия человека / Под ред. М.Р. Сапина: В 2 М. Медицина, 1996. Т.2. С. 301–317.

Головной мозг, encephalon, с окружающими его оболочками находится в полости мозгового отдела черепа. В связи с этим его выпуклая верхнелатеральная поверхность по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа. Нижняя поверхность – основание головного мозга – имеет сложный рельеф, соответствующий форме черепных ямок внутреннего основания черепа.

Масса головного мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г; в среднем у мужчин она равна 1394 г, у женщин – 1245 г. Масса и объем головного мозга взрослого человека на протяжении от 20 до 60 лет остаются максимальными и постоянными для каждого данного индивидуума. После 60 лет масса и объем мозга несколько уменьшаются.

При осмотре препарата головного мозга хорошо заметны три его наиболее крупные составные части: полушария большого мозга, мозжечок и мозговой ствол.

Полушария большого мозга, hemispheriae cerebrales, у взрослого человека – это наиболее сильно развитая, самая крупная и функционально наиболее важная часть центральной нервной системы. Отделы полушарий большого мозга прикрывают собой все остальные части головного мозга.

Правое и левое полушария отделены друг от друга глубокой продольной щелью большого мозга, fissura longitudinalis cerebralis, которая в глубине между полушариями достигает большой спайки мозга, или мозолистого тела. В задних отделах продольная щель соединяется с поперечной щелью большого мозга, fissura transversa cerebralis, которая отделяет полушария большого мозга от мозжечка.

На верхнелатеральной, медиальной и нижней (базальной) поверхностях полушарий большого мозга расположены глубокие и мелкие борозды. Глубокие борозды разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга, lobi cerebralis. Мелкие борозды отделяются друг от друга извилинами большого мозга, gyri cerebrales.

Нижняя поверхность, facies inferior, или основание головного мозга, образовано вентральными поверхностями полушарий большого мозга, мозжечка и наиболее доступными здесь для обозрения вентральными отделами мозгового ствола (рис. 7.1).

Puc. 7.1. Основание головного мозга; выход корешков черепных нервов:

1 – bulbus olfactorius; 2 – tr. olfactorius; 3 – substantia perforata rostralis [anterior]; 4 – tuber cinereum; 5 – tr. opticus; 6 – corpora mаmillaris; 7 – gangl. trigeminale; 8 – substantia perforata interpeduncularis (posterior); 9 – pons; 10 – cerebellum; 11 –pyramis; 12 – oliva; 13 – nn. spinales; 14 – n. hypoglossus; 15 – n. accessorius; 16 – n. vagus; 17 – n. glossopharyngeus; 18 – n. vestibulocochlearis; 19 – n. facialis; 20 – n. abducens; 21 – n. trigeminus; 22 – n. trochlearis; 23 – n. oculomotorius; 24 – n. opticus; 25 – n. olfactorii

На основании головного мозга, в передних отделах, образованных нижней поверхностью лобных долей полушарий большого мозга, можно обнаружить обонятельные луковицы, bulbi olfactorii. Они имеют вид небольших утолщений, расположенных по бокам от продольной щели большого мозга. К вентральной поверхности каждой из обонятельных луковиц из полости носа через отверстия в пластинке решетчатой кости подходят 15–20 тонких обонятельных нервов, пп. olfactorii (I пара черепных нервов). При извлечении мозга из черепа обонятельные нервы обрываются и поэтому на изолированном препарате не видны.

От обонятельной луковицы назад тянется тяж – обонятельный тракт, tractus olfactorius. Задние отделы обонятельного тракта утолщаются и расширяются, образуя обонятельный треугольник, trigonum olfactorium. Задняя сторона обонятельного треугольника переходит в небольшую площадку с большим количеством мелких отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки. Это переднее продырявленное вещество, substantia perforata rostralis [anterior]. Здесь через отверстия продырявленного вещества в глубь мозга проникают артерии. Мeдиальнеe продырявленного вещества, замыкая на нижней поверхности мозга задние отделы продольной щели большого мозга, находится тонкая, серого цвета, легко разрывающаяся конечная, или терминальная, пластинка, lamina terminalis. Сзади к этой пластинке прилежит зрительный перекрест, chiasma opticum. Он образован волокнами, следующими в составе зрительных нервов (n. opticus – II пара черепных нервов), проникающих в полость черепа из глазниц. От зрительного перекреста в заднелатеральном направлении отходят два зрительных тракта, tractus opticus.

К задней поверхности зрительного перекреста прилежит серый бугор, tuber cinereum. Нижние отделы серого бугра вытянуты в виде суживающейся книзу трубочки, которая получила название воронки, infundibulum. На нижнем конце воронки располагается округлое образование – гипофиз, hypophysis, железа внутренней секреции. Гипофиз лежит в полости черепа в ямке турецкого седла и при извлечении препарата мозга из черепа остается в этом углублении, отрываясь от воронки.

К серому бугру сзади примыкают два белых шарообразных возвышения – сосцевидные тела, corpora mamillaria. Кзади от зрительных трактов видны два продольных белых валика – ножки мозга, pedunculi cerebri, между которыми находится углубление – межножковая ямка, fossa interpeduncularis, ограниченная спереди сосцевидными телами. Дно этой ямки образовано задним продырявленным веществом, substantie perforata interpeduncularis posterior, через отверстия которого в мозг проникают питающие его артерии. На медиальных, обращенных друг к другу поверхностях ножек мозга видны корешки правого и левого глазодвигательных нервов, п. oculomotorius (III пара черепных нервов). Латеральные поверхности ножек мозга огибают блоковые нервы, п. trochlearis (IV пара черепных нервов), корешки которых выходят из мозга не на основании его, как у всех остальных 11 пар черепных нервов, а на дорсальной поверхности, позади нижних холмиков крыши среднего мозга, по бокам от уздечки верхнего мозгового паруса.

Ножки мозга сзади выходят из верхних отделов широкого поперечного валика, который обозначается как мост, pans. Латеральные отделы моста продолжаются в мозжечок, образуя парную среднюю мозжечковую ножку, pedunculus cerebellaris medius.

На границе между мостом и средними мозжечковыми ножками с каждой стороны можно видеть корешок тройничного нерва, п. trigeminus (V пара черепных нервов).

Ниже моста находятся передние отделы продолговатого мозга, которые представлены медиально расположенными пирамидами, отделенными друг от друга передней срединной щелью. Латеральнее от пирамиды находится округлое возвышение –- олива. На границе моста и продолговатого мозга по бокам от передней срединной щели из мозга выходят корешки отводящего нерва, п. abducens (VI пара черепных нервов). Еще латеральнее, между средней мозжечковой ножкой и оливой, с каждой стороны последовательно расположены корешки лицевого нерва, n. facialis (VII пара черепных нервов), и преддверно-улиткового нерва, п. vestibulocochlearis (VIII пара черепных нервов). Дорсальнее оливы в малозаметной борозде проходят спереди назад корешки следующих черепных нервов: языкоглоточного, п. glossopharyngeus (IX пара), блуждающего, п. vagus (X пара), и добавочного, п. accessorius (XI пара). Корешки добавочного нерва отходят также и от спинного мозга в верхней его части – это спинномозговые корешки, radices spinales (спинномозговая часть, pars spinalis). В борозде, отделяющей пирамиду от оливы, находятся корешки подъязычного нерва, п. hypoglossus (XII пара черепных нервов).

На срединном сагиттальном разрезе головного мозга, проведенном вдоль продольной щели большого мозга, видны медиальная поверхность полушария большого мозга, некоторые структуры ствола головного мозга (truncus encephalicus) и мозжечка (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Головной мозг, encephalon; сагиттальный разрез:

1 – sul. corporis callosi; 2 – sul. cinguli; 3 – gyrus cinguli; 4 – corpus callosum; 5 – sul. centralis; 6 – lobulus paracentralis; 7 – precuneus; 8 – sul. parietooccipitalis; 9 – cuneus; 10 – sul. calcarinus; 11 – tectum (mesencephali); 12 – cerebellum; 13 – ventriculus quartus; 14 – medulla oblongata; 15 – pons; 16 – corpus pineale; 17 – pedunculus cerebri; 18 – hypophysis; 19 – ventriculus tertius; 20 – adhesio interthalamica; 21 – commissura rostralis [anterior]; 22 – septum pellucidum

Обширная медиальная поверхность полушарий большого мозга нависает над значительно меньшими по размерам мозжечком и стволом головного мозга. На этой поверхности, как и на других поверхностях, имеются борозды, которыми отделяются друг от друга извилины большого мозга.

Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от хорошо заметной на срединном разрезе большой спайки мозга – мозолистого тела, corpus callosum, одноименной бороздой (sulcus corporis callosi). Средняя часть мозолистого тела носит название ствола, truncus, а передние отделы его, загибаясь книзу, образуют колено, genu. Еще более книзу колено мозолистого тела истончается и получает название клюва, rostrum, который книзу продолжается в терминальную пластинку, lamina terminalis. Последняя, как отмечалось ранее, срастается с передней поверхностью зрительного перекреста. Задние отделы мозолистого тела заметно утолщены и заканчиваются свободно в виде валика, splenium.

Под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка – cвoд, fornix. Постепенно отдаляясь от мозолистого тела и образуя дугообразный изгиб вперед и книзу, тело свода продолжается в столб, columna, свода. Нижние части каждого столба свода вначале подходят к терминальной пластинке, а далее расходятся в латеральные стороны и направляются назад, заканчиваясь в сосцевидных телах. Между столбами свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположен поперечно идущий пучок нервных волокон, имеющих на срезе вид овала белого цвета – передняя (белая) спайка, commissura rostralis [anterior]. Эта спайка, так же как и поперечно идущие волокна мозолистого тела, соединяет друг с другом полушария большого мозга.

Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу – его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, а сзади – столбом свода, занят тонкой сагиттально ориентированной пластинкой мозгового вещества – прозрачной перегородкой, septum pellucidum.

Все образования, перечисленные выше, относятся к конечному мозгу, telencephalon. Структуры, расположенные ниже, за исключением мозжечка, относятся к стволу мозга. Самые передние отделы ствола мозга образованы правым и левым зрительными буграми – это задний таламус, thalamus dorsalis. Таламус расположен книзу от тела свода и мозолистого тела и позади столба свода. На срединном разрезе различима только медиальная поверхность заднего таламуса. На ней выделяется межталамическое сращение, adhesio interthalamica. Медиальная поверхность каждого заднего таламуса ограничивает сбоку щелевидную вертикально расположенную полость III желудочка. Между передним концом таламуса и столбом свода расположено межжелудочковое отверстие, foramen interventriculare, посредством которого боковой желудочек полушария большого мозга сообщается с полостью III желудочка. В заднем направлении от межжелудочкового отверстия тянется, огибая таламус снизу, гипоталамическая борозда, sulcus hypothalamicus. Образования, расположенные книзу от этой борозды, относятся к гипоталамусу, hypothalamus. Это зрительный перекрест, серый бугор, воронка, гипофиз и сосцевидные тела, участвующие в образовании дна III желудочка.

Сверху и сзади от зрительного бугра, под валиком мозолистого тела, находится шишковидное тело, corpus pineale. Передненижние отделы шишковидного тела срастаются с тонким поперечно идущим тяжом, округлым на сагиттальном разрезе. Этот тяж – эпиталамическая спайка, commissura epithalamica. Таламус (зрительный бугор), гипоталамус, III желудочек, шишковидное тело относятся к промежуточному мозгу, diencephalon.

Каудальнее таламуса располагаются образования, относящиеся к среднему мозгу, mesencephalon. Ниже шишковидного тела находится крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия), tectum mesencephalicum, состоящая из верхнего и нижнего холмиков. Вентральнее пластинки крыши среднего мозга находится ножка мозга, pedunculus cerebri, отделенная от пластинки водопроводом среднего мозга.Водопровод среднего мозга, aqueductus mesencephali, соединяет полости III и IV желудочков. Еще более кзади расположены срединные разрезы моста и мозжечка, относящиеся к заднему мозгу, metencephalon, и разрез продолговатого мозга (medulla oblongata). Полостью этих отделов мозга является IV желудочек, ventriculus quartus. Дно IV желудочка образовано дорсальной поверхностью моста и продолговатого мозга, составляющей на целом мозге ромбовидную ямку, fossa rhomboidea. Тонкая пластинка белого вещества, которая тянется от мозжечка к крыше среднего мозга, получила название верхнего мозгового паруса, velum medullare craniale [superius]. От нижней поверхности мозжечка назад, к продолговатому мозгу, простирается нижний мозговой парус, velum medullare caudate [inferius].

В головном мозге выделяют пять отделов, развивающихся из пяти мозговых пузырей: 1) конечный мозг; 2) промежуточный мозг; 3) средний мозг; 4) задний мозг; 5) продолговатый мозг, который на уровне большого затылочного отверстия переходит в спинной мозг.

Конечный мозг

Конечный мозг, telencephalon, состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из наружных покровов – коры большого мозга (плащ), глубже лежащего белого вещества и расположенных в нем скоплений серого вещества – базальных ядер. Граница между конечным и следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса.

Полушарие большого мозга

Полушарие большого мозга, hemispherium cerebralis, снаружи покрыто тонкой пластинкой серого вещества – корой большого мозга. Каждое полушарие имеет три поверхности: наиболее выпуклую верхнелатеральную, facies superlateralis [hemispherii], плоскую, обращенную к соседнему полушарию медиальную, faсies medialis [hemispherii], и нижнюю, facies inferior [hemispherii]. Последняя имеет сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. Поверхности полушарий большого мозга отделены друг от друга краями: верхним, margo superior, нижнелатеральным, margo inferior, и нижнемедиальным, margo medialis. Наиболее выступающие кпереди и кзади участки полушария получили название полюсов: лобный полюс, polus frontalis, затылочный полюс, polus occipitalis, и височный полюс, polus temporalis. Рельеф поверхностей полушарий очень сложен в связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных возвышений – извилин. Глубина, протяженность борозд и выпуклых извилин, их форма и направление очень изменчивы.

Верхнелатеральная поверхность полушария. В переднем отделе каждого полушария большого мозга находится лобная доля, lobus frontalis. Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой, sulcus lateralis (сильвиева борозда), а сзади – глубокой центральной бороздой (рис. 7.3; 7.4). Центральная борозда, sulcus centralis (роландова борозда), расположена во фронтальной плоскости. Она начинается в верхней части медиальной поверхности полушария большого мозга, рассекает его верхний край, спускается, не прерываясь, по верхнелатеральной поверхности полушария вниз и заканчивается, немного не доходя до латеральной борозды.

Рис. 7.3. Борозды и извилины левого полушария большого мозга; верхнелатеральная поверхность:

1 – sul. lateralis; 2 – pars opercularis; 3 – pars triangularis; 4 – pars orbitalis; 5 – sul. frontalis inferior; 6 – gyrus frontalis inferior; 7 – sul. frontalis superior; 8 – gyrus frontalis medius; 9 – gyrus frontalis superior; 10 – sul. precentralis inferior (BNA); 11 – sul. precentralis superior (BNA); 12 – gyrus precentralis; 13 – sul. centralis; 14 – gyrus postcentralis; 15 – sul. intraparietalis; 16 – lobulus parietalis superior; 17 – lobulus parietalis inferior; 18 – gyrus supramarginalis; 19 – gyrus angularis; 20 –polus occipitalis; 21 – sul. temporalis inferior; 22 – gyrus temporalis superior; 23 – gyrus temporalis medius; 24 – gyrus temporalis inferior; 25 – sul. temporalis superior

Рис. 7.4. Борозды и извилины левого полушария большого мозга; верхнелатеральная поверхность (схама):

1 – slu. lateralis; 2 - pars opercularis; 3 - pars mangularis; 4 - pars orbitalis; 5 – sul. frontalis inferior 6 – gyrus frontalis inferior: 7 - sul. frontalis superior; 8 - gyrus frontalis medius; 9 - gyrus frontalis superior; 10 - sul. precentralis inferior (BNA); 11 - sul. precentralis superior (BNA); 12 - gyrus precentralis; 13 - sul. centralis; 14 - gyrus postcentralis; 15 – sul. intraparietalis; 16 - lobulus parietalis superior; 17 - lobulus parietalis inferior; 18 - gyrus supramarginalis; 19 - gyrus angularis; 20 - polus occipitalis; 21 - sul temporalis inferior; 22 - gyrus temporalis superior; 23 - gyrus temporal is medius; 24 - gyrus temporalis inferior; 25 – sul. temporalis superior

Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда, sulcus precentralis. Последняя заканчивается внизу, не доходя до латеральной борозды. Предцентральная борозда нередко прерывается в средней части и состоит из двух самостоятельных борозд. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, sulci frontales superior et inferior. Они расположены почти параллельно друг другу и делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина, gyrus precentralis (anterior– BNA). Выше верхней лобной борозды лежит верхняя лобная извилина, gyrus frontalis superior, занимающая верхнюю часть лобной доли. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина, gyrus frontalis medius. Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина; gyrus frontalis inferior. В эту извилину снизу вдаются ветви латеральной борозды: восходящая ветвь, ramus ascendens, и передняя ветвь, ramus anterior, которые делят нижнюю часть лобной доли, нависающую над передней частью латеральной борозды, на три части.

Покрышечная часть(лобная покрышка), pars opercularis (operculum frontale), расположена между восходящей ветвью и нижним отделом предцентральной борозды. Эта часть лобной доли получила такое название потому, что она прикрывает лежащую в глубине борозды островковую долю (островок). Треугольная часть, pars triangularis, находится между восходящей ветвью сзади и передней ветвью спереди. Глазничная часть, pars orbitalis, лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, в связи с чем ее называют латеральной ямкой большого мозга, fossa lateralis [cerebralis].

Кзади от центральной борозды находится теменная доля, lobus parietalis. Задней границей этой доли является теменно-затылочная борозда, sulcus parietooccipitalis. Эта борозда располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко рассекает верхний край полушария большого мозга и переходит на его верхнелатеральную поверхность. Границей между теменной и затылочной долями на дорсолатеральной поверхности полушария большого мозга служит условная линия – продолжение теменно-затылочной борозды книзу. Нижней границей теменной доли является латеральная борозда (ее задняя ветвь), отделяющая эту долю (ее передние отделы) от височной.

В пределах теменной доли выделяют пост центральную борозду, sulcus postcentralis. Она начинается от латеральной борозды внизу и заканчивается вверху, не доходя до верхнего края полушария. Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцeнтральной бороздами располагается постцентральная извилина, gyrus postcentralis (gyrus centralis posterior– BNA). Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку, lobulus paracentralis. На верхнелатеральной поверхности полушария, внизу, постцентральная извилина также переходит в предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда, sulcus intraparietalis. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки, lobulus parietalis superior.

Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, lobulus parietalis inferior, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую, gyrus supramarginalis, и угловую, gyrus angularis. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая – конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка, operculum frontoparietale.

Затылочная доля, lobus occipitalis, располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. Затылочная доля кончается затылочным полюсом, polus occipitalis. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда, sulcus occipitalis transversus, которая является как бы продолжением кзади внутритеменной борозды теменной доли.

Височная доля, lobus temporalis, занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки, operculum temporale. Передняя часть височной доли образует височный полюс, polus temporalis. На боковой поверхности височной доли видны две борозды – верхняя и нижняя височные, sulci temporales superior et inferior, почти параллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина, gyrus temporalis superior, расположена междулатеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверхности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются две-три короткие поперечные височные извилины, gyri temporales transversi (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами, sulci temporales transversi. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина, gyrus temporalis medius. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, gyrus temporalis inferior, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.

Островковая доля (островок), lobus insularis (insula), находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок участки лобной, теменной и височной долей, которые получили наименование покрышки. Глубокая круговая борозда островка, sulcus circularis insulae, отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности островка имеются извилины островка, длинная и короткие, gyri insulae (longus et breves). Между длинной извилиной, находящейся в задней части островка и ориентированной сверху вниз и вперед, и короткими извилинами, занимающими верхнепереднюю часть островка, находится центральная борозда островка, sulcus centralis insule. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение, получившее название порога островка, limen insulae.

Медиальная поверхность полушария. Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности (рис. 7.5 и 7.6). Над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела, sulcus carports callosi. Огибая сзади валик, splenium, мозолистого тела, эта борозда направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа, или гиппокампалъную борозду, sulcus hippocampi, s. hippocampalis.

Рис. 7.5. Борозды и извилины правого полушария большого мозга; медиальная и нижняя поверхности:

1 – fornix; 2 – rostrum carports callosi; 3 – genu corporis callosi; 4 – truncus corporis callosi; 5 – sul. corporis callosi; 6 – gyrus cinguli; 7 – gyrus frontalis superior; 8, 10 – sul. cinguli; 9 – lobulus paracentralis; 11 – precuneus; 12 – sul. parietooccipitalis; 13 – cuneus; 14 – sul. calcarinus; 15 – gyrus lingualis; 16 – gyrus occipitotemporalis medialis; 17 – sul. occipitotemporalis; 18 – gyrus occipitotemporalis lateralis; 19 – sul. hippocampi; 20 – gyrus parahippocampalis [hippocampi]

Рис. 7.6. Борозды и извилины правого полушария большого мозга; медиальная и нижняя поверхности (схема):

1 – fornix; 2 – rostrum corporis callosi; 3 – genu corporis callosi; 4 – truncus corporis callosi; 5 – sul. corporis callosi; 6 – gyrus cinguli; 7 – gyrus frontalis superior; 8, 10 – sul. cinguli; 9 – lobulus paracentralis; 11 –precuneus; 12 – sul. parietooccipitalis; 13 – cuneus; 14 – sul. calcarinus; 15 – gyrus lingualis; 16 – gyrus occipitotemporalis medialis; 17 – sul. occipitotemporalis; 18 – gyrus occipitotemporalis lateralis; 19 – sul. hippocampi; 20 – gyrus parahippocampalis [hippocampi]

Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда, sulcus cinguli. Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная борозда, sulcus subparietalis. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть, pars marginalis (BNA), уходящая вверх и кзади к верхнему краю полушария большого мозга. Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина, gyrus cinguli, охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины, isthmus gyri cinguli. Далее книзу и кпереди перешеек переходит в более широкую извилину гиппокампа, или парагиппокампальную извилину, gyrus [hippocampi] parahippocampalis, ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина, gyrus fornicatus (BNA). В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками, – зубчатая извилина, gyrus dentatus. Участок медиальной поверхности полушария, находящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.

Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверхность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку центральной борозды прилежит парацентральная долька, lobulus paracentralis, ограниченная сзади краевой частью поясной борозды. Между краевой частью спереди и теменно-затылочной бороздой сзади находится предклинье, precuneus, – принадлежащий теменной доле участок полушария большого мозга.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда, sulcus calcarinus. Последняя начинается на медиальной поверхности затылочного полюса и направляется вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется клином, cuneus. Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, gyrus lingualis, простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда, sulcus collateralis, принадлежащая уже нижней поверхности полушария.

Нижняя поверхность полушария. Рельеф нижней поверхности полушария очень сложен. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ (рис. 7.7; 7.8).

Рис. 7.7. Борозды и извилины нижних поверхностей полушарий большого мозга:

1 – gyrus rectus; 2 – sul. olfactorius; 3 – sul. orbitales; 4 – gyri orbitales; 5 – suhstantia perforata rostralis [anterior]; 6 – sul. occipitotemporalis; 7 – gyrus occipitotemporalis lateralis; 8 – gyrus occipitotemporalis medialis; 9 – sul. collateralis; 10 – sul. hippocampi; 11 – gyrus lingualis; 12 – sul. calcarinus; 13 – gyrus parahippocampalis [hippocampi]: 14 – uncus

Рис. 7.8. Борозды и извилины нижних поверхностей полушарий большого мозга (схема):

1 – gyrus rectus; 2 – sul. olfactorius; 3 – sull. orbitales; 4 – giri orbitales; 5 – substantia perforata rostralis [anterior]; 6 – sul. occipitotemporalis; 7 – gyrus occipitotemporalis lateralis; 8 – gyrus occipitotemporalis medialis; 9 – sul. collateral; 10 – sul. hippocampi; 11 – gyrus lingualis; 12 – sul. calcarinus; 13 – gyrus parahippocampalis [hippocampi]; 14 – uncus

На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда, sulcus olfactorius. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски, striae olfactoriae medialis et lateralis. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой получил название прямой извилины, gyrus rectus. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами, sulci orbitales, на несколько вариабельных по форме, расположению и размерам глазничных извилин, gyri orbitales.

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатеральная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда, sulcus rhinalis. Она ограничивает с латеральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины – крючок, uncus. Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина, gyrus occipitotemporalis medialis. Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной, gyrus occipitotemporalis lateralis, находится затылочно-височная борозда, sulcus occipitotemporalis. Границей между латеральной затылочно-височной и нижней височной извилинами служит не борозда, а нижнелатеральный край полушария большого мозга.

Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивации поведения и др., выделяют под названием "лимбическая система". Поскольку эти реакции сформировались в связи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнелатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу, rhinencephalon. Лимбическую систему (рис. 7.9) составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины (gyrus fornicatus– BNA), зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры. Включение этих отделов мозга в лимбическую систему оказалось возможным в связи с общими чертами их строения (и происхождения), наличием взаимных связей и сходством функциональных реакций.

Рис. 7.9. Образования головного мозга, относящиеся к лимбической системе:

1 – bulbus olfactorius; 2 – tr. olfactorius; 3 – trigonum olfactorium; 4 – gyrus cinguli; 5 – indusium griseum; 6 – fornix; 7 – isthmus gyri cinguli; 8 – stria terminalis; 9 – gyrus parahippocampalis [hippocampi]; 10 – stria medullaris; 11 – hippocampus; 12 – corpus mamillare; 13 – corpus amygdaloideum; 14 – uncus; 15 – gyrus paraterminalis