5. Оболочки мозга Дж. Шаде, д. Форд [Система циркуляции спинномозговой жидкости]*
* Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. М.:Мир, 1976. С. 110–121.
Оболочки мозга
Рис. 5.1. Центральная нервная система позвоночных надежно защищена: головной мозг заключен в полость черепа, а спинной – в позвоночный канал. Нервы, идущие на периферию, проходят через отверстия в этом хорошо пригнанном костном панцире (см. также рис. 5.2-5.5).
Рис. 5.1. Защитный футляр мозга:
А – спинной мозг как бы "подвешен " в позвоночном канале и окружен тремя защитными, или поддерживающими, оболочками: твердой (1), паутинной (2) и мягкой (3); Б – два слоя твердой мозговой оболочки и их отношение к черепу и глубже лежащим оболочкам, которые в свою очередь соприкасаются с глиальным слоем поверхности коры мозга; 4 – перекладины паутинной оболочки; 4а – подпаутинное пространство; 5 – задняя перегородка; 6 – зубчатая связка; 7 – эпидуральное пространство; 8а – задний корешок; 8б – передний корешок; 9 – кожа головы; 9а – вена-выпускник; 10 – кость черепа, наружная пластинка; 11 – внутренняя пластинка; 12 – синус; 13 – периостальный слой твердой мозговой оболочки; 14 – глубокий слой твердой мозговой оболочки; 14а – серповидная складка твердой мозговой оболочки (серп большого мозга); 15 – глиальиый слой, образованный глиальными "ножками"; 16 – серое вещество мозга; 17 – капилляр
Помимо этого, центральная нервная система окружена и защищена тремя мозговыми оболочками. Самая наружная из них – твердая мозговая оболочка (dura mater) – довольно прочная, образованная волокнистой соединительной тканью. В полости черепа твердая оболочка срастается с надкостницей, выстилающей поверхность костей черепа (13); это сращение отсутствует там, где проходят крупные вены, которые отводят кровь от мозга и заключены между твердой оболочкой и надкостницей. В позвоночном канале твердая оболочка отделена от надкостницы скоплением жира и эпидуральным венозным сплетением. В полости черепа, в тех местах, где располагаются крупные венозные синусы, внутренний листок твердой оболочки отходит от стенки черепа. Такие листки твердой оболочки идут несколько дальше заключенных в них венозных синусов и образуют плотные соединительнотканные пластинки, разделяющие некоторые основные отделы мозга. Одна из таких пластин – серп большого мозга (falx cerebri, 14а) – расположена между двумя полушариями.
Рис. 5.2 и 5.3. Палатка мозжечка (tentorium cerebelli, 15) проходит горизонтально поперек задней черепной ямки, отделяя мозжечок от большого мозга. На переднем крае палатки мозжечка есть выемка, вырезка палатки (incisura tentorii), через которую проходит ствол мозга. Другая складка твердой оболочки, диафрагма седла (diaphragma sellae), изолирует гипофиз, лежащий на турецком седле (sella turcica). Еще одна полость, образованная твердой оболочкой, cavum trigeminale, содержит узел тройничного нерва и его ветви.
Рис. 5.2. Схема ствола мозга и его отношение к вырезке (д) палатки мозжечка: I – обонятельный тракт; II – зрительный нерв; III – глазодвигательный нерв; а – передняя спайка; б – мозолистое тело; в – свод; г – серп большого мозга; д – вырезка палатки мозжечка; е – средний мозг; ж – эпифиз; з – прозрачная перегородка; и – прямой синус; к – зрительный бугор
Рис. 5.3. Схема основания черепа после удаления переднего и промежуточного мозга. Удалена также левая половина палатки мозжечка, а лоскут твердой мозговой оболочки (17) отвернут таким образом, чтобы показать три ветви тройничного нерва (V) непосредственно перед их выходом из полости черепа:
II – зрительный нерв; III – глазодвигательный нерв; V – тройничный нерв; V I– отводящий нерв; 1 – средняя артерия мозговой оболочки; 2 – верхняя артерия мозжечка; 3 – большая вена мозга (вена Галена); 4 – средний мозг; 5 – череп; 6 – слияние синусов; 7 – верхняя поверхность мозжечка; 8 – петушиный гребень; 9 – полость передней черепной ямки, в которой лежит обонятельная луковица; 10 – малое крыло клиновидной кости; 11 – передний клиновидный отросток; 12 – воронка гипофиза, выступающая из диафрагмы турецкого седла; 13 – вырезка палатки; 14 – каменистая часть височной кости; 15 – палатка мозжечка; 16 – поперечный синус; 17 – отвернутая кверху твердая мозговая оболочка, покрывающая полость тройничного нерва
Рис. 5.4. Вид внутренней поверхности основания черепа. Передний мозг и вся левая половина остальных отделов мозга полностью удалены. На левой стороне видны основные венозные синусы:
II - зрительный нерв; III – глазодвигательный нерв: IV – блоковый нерв; VII – лицевой нерв; VIII– вестибуло-кохлеарный нерв; IX – языкоглоточный нерв; X – блуждающий нерв; XI – добавочный нерв; XII – подъязычный нерв; 1 – срезанный край палатки мозжечка; 2 – сигмовидный синус; 3 – верхний каменистый синус; 4 – пещеристый синус, который виден благодаря тому, что твердая мозговая оболочка отвернута; 5 – средняя артерия мозговой оболочки; 6 – область решетчатой пластинки и обонятельной луковицы; 7 – петушиный гребень; 8 – передний клиновидный отросток; 9 – внутренняя сонная артерия; 10 – верхний сагиттальный синус (открыт); 11 – грануляции паутинной оболочки; 12 – большое затылочное отверстие; 13 – средний мозг; 14 – большая вена мозга (вена Галена); 15 – серп большого мозга; 16 – прямой синус; 17 – слияние синусов; 18 – поперечный синус; 19 – задняя черепная ямка
Рис. 5.5. Оболочки спинного мозга:
1 – зубчатая связка, отросток которой проходит через расположенную сбоку, паутинную оболочку; 1а – зубчатая связка, прикрепленная к твердой мозговой оболочке спинного мозга; 2 – паутинная оболочка; 3 – задний корешок, проходящий в канале, образованном мягкой и паутинной оболочками; За – задний корешок, проходящий через отверстие в твердой мозговой оболочке спинного мозга; 36 – дорсальные ветви спинномозгового нерва, проходящие через паутинную оболочку; 4 – спинномозговой нерв; 5 – спинномозговой узел; 6 – твердая оболочка спинного мозга; 6а – твердая мозговая оболочка, отвернутая в сторону; 7 – мягкая оболочка спинного мозга с задней спинномозговой артерией
Цистерны мозга
Паутинная оболочка (arachnoidea), окружающая головной и спинной мозг – это довольно тонкая мембрана, образованная эластичной волокнистой тканью и лежащая под твердой оболочкой. Паутинная оболочка отделена от твердой промежутком, который называют субдуральным пространством. В норме этого пространства не существует (поэтому его часто называют "потенциальным пространством"); паутинная оболочка плотно прилежит к твердой, и между ними нет свободного промежутка, но нет также и структур, скрепляющих эти оболочки между собой. Вместе с тем паутинная оболочка ограничивает внутреннюю полость (подпаутинное пространство), заполненную спинномозговой жидкостью, которая находится под небольшим давлением. По всей вероятности, это давление оттесняет кнаружи паутинную оболочку и удерживает ее в тесном контакте с твердой. Паутинная оболочка соединена с лежащей глубже мягкой оболочкой (pia mater) посредством тонких перемычек. Эти две оболочки отделены друг от друга подпаутинным пространством, заполненным спинномозговой жидкостью.
Мягкую и паутинную оболочки вместе часто называют "лептоменингеальной". Мягкая мозговая оболочка отличается от паутинной тем, что на всем своем протяжении она плотно соединена с поверхностью головного и спинного мозга, и тем, что она связана с поверхностным слоем астроцитов, которые вместе с мягкой оболочкой образуют так называемую пиаглиальную мембрану. В некоторых отделах подпаутинное пространство расширяется; эти расширения называют цистернами.
Спинной мозг дополнительно крепится двумя мембранами: зубчатой связкой (ligamentum denticulatum), которая идет от мягкой оболочки к твердой, и промежуточной шейной перегородкой (septum cervicale intermedium), проходящей в шейном отделе спинного мозга вдоль его задней поверхности между мягкой и паутинной оболочками.
Рис. 5.6. Цистерны образуются в тех местах, где мягкая оболочка отделена от паутинной широким пространством. Такие цистерны находятся над каждой бороздой или щелью поверхности мозга и поэтому могут быть названы в зависимости от своего местоположения. Однако постоянные названия имеют лишь самые крупные из этих расширений подпаутинного пространства, которые и будут перечислены ниже. Cisterna cerebellomedullaris (2), или большая цистерна, находится между задненижней поверхностью мозжечка и верхней поверхностью продолговатого мозга. Это самая крупная из цистерн мозга. Cisterna chiasmatis(3) – это расширение, находящееся между перекрестом зрительных нервов и клювом мозолистого тела. Cisterna fosse lateralis cerebri(4), как подсказывает ее название, находится в боковой щели полушарий, a cisterna interpeduncularis(5) – между ножками мозга. Cisterna venae cerebri magna (6) – это расширение подпаутинного пространства, лежащее кзади от ножки мозга, вокруг латеральных краев среднего мозга, далее кверху над крышей среднего мозга и затем кпереди над крышей третьего желудочка. Эта последняя, идущая кпереди часть цистерны расположена под валиком и стволом мозолистого тела. Слой мягкой оболочки покрывает крышу третьего желудочка, нижнюю поверхность мозолистого тела и медиальный край свода. Пространство между этими двумя слоями мягкой мозговой оболочки заполнено рыхлой лептоменингеальной тканью и содержит множество кровеносных сосудов. Часто весь этот сдвоенный слой мягкой мозговой оболочки называют межуточным парусом (velum interpositum). Расширения подпаутинного пространства, не имеющие собственных названий и содержащие небольшие локальные скопления спинномозговой жидкости, называются субарахноидальными цистернами (1).
Рис. 5.6. Цистерны подпаутинного пространства:
1 – цистерна подпаутинного пространства (часть подпаутинного пространства в том месте, где паутинная оболочка покрывает какое-либо углубление поверхности мозга). Этот термин применим ко всем цистернам; 7 – цистерна моста. Остальные обозначения см. в тексте
Через твердую мозговую оболочку в интрадуральные венозные синусы проникают небольшие особые выросты паутинной оболочки, покрытые "шапочкой" из эпителиальных клеток. Это грануляции паутинной оболочки, через которые часть спинномозговой жидкости, заполняющей субарахноидальное пространство, может поступать в кровяное русло. Помимо этого, в мягкой мозговой оболочке находятся тонкие сплетения капилляров, которые также служат для всасывания части спинномозговой жидкости. Самое большое скопление грануляций паутинной оболочки находится в верхнем сагиттальном синусе, хотя такие грануляции можно найти и во всех других синусах.
Система желудочков мозга
Рис. 5.7 и 5.8. Как явствует из данных эмбриологии, нервная система позвоночных развивается как полая трубчатая структура, из которой образуются вздутия мозговых пузырей. По мере того как из нервной трубки формируются расширения, образующие полушария, в них продолжается полость первичной трубки. В результате перегибов нервной трубки, формирования структуры полушарий, роста крыловидной и основной пластинок, которые постепенно уменьшают диаметр канала нервной трубки, миелинизации волокон белого вещества и роста полосатого тела в медиальных отделах дна концевого мозга происходит формирование полостей желудочков, мозгового водопровода и различных отверстий системы желудочков, характерных для мозга взрослого. В задних отделах четвертого желудочка находятся два отверстия, через которые полость желудочка сообщается с субарахноидалъным пространством, – боковые отверстия четвертого желудочка (apertura lateralis ventriculi quarti, или отверстия Люшка). В самой каудальной части четвертого желудочка есть участок, где крыша его сильно истончается и в ней образуется отверстие, через которое может выходить часть спинномозговой жидкости, заполняющей желудочек. Это срединное отверстие четвертого желудочка (apertura mediana ventriculi quarti, или отверстие Мажанди).
Рис. 5.7. Схема желудочков мозга и их отношение к поверхностным структурам полушарий головного мозга:
а – мозжечок; б – затылочный полюс; в – теменной полюс; г – лобный полюс; д – височный полюс; е – продолговатый мозг; 1 – боковое отверстие четвертого желудочка (отверстие Люшка); 2 – нижний рог бокового желудочка; 3 – водопровод; 4 – recessus infundibularis; 5 – recessus opticus; 6 – межжелудочковое отверстие; 7 – передний рог бокового желудочка; 8 – центральная часть бокового желудочка; 9 – сращение зрительных бугров (massa intermedia); 10 – третий желудочек; II – recessus pinealis; 12 – вход в боковой желудочек; 13 – задний рог бокового желудочка; 14 – четвертый желудочек
Рис. 5.8. Срез заднего мозга, проходящий через область четвертого желудочка:
1 – продолговатый мозг; 2 – язычок; 3 – миндалина; 4 – задний мозговой парус; 5 – recessus fastigii; 6 – верхняя ножка мозжечка; 7– передний мозговой парус; 8 – нижний бугорок; 9 – верхний бугорок; 10 – эпифиз; 11 – подушка зрительного бугра; 12 – медиальное коленчатое тело; 13 – листки мозжечка
Полости желудочков и водопровод мозга, соединяющий третий и четвертый желудочки, выстланы эпендимальными клетками. Эта эпендимальная выстилка возникает из исходного зачаткового эпителия первичной нервной трубки. В полностью сформированном мозге у клеток эпендимы формируются реснички и клетки почти полностью теряют свои герминативные свойства. Однако у многих животных митоз клеток эпендимальной выстилки происходит на протяжении всей жизни. Кроме того, клетки эпендимы способны к неуправляемому делению в любом возрасте, в результате чего образуются внутрижелудочковые опухоли. Есть наблюдения, показывающие, что волнообразные биения эпендимальных клеток создают ток спинномозговой жидкости, направленный из боковых желудочков в третий желудочек и далее по мозговому водопроводу в четвертый желудочек и в отверстия Люшка <...>. Это, несомненно, должно способствовать направлению тока спинномозговой жидкости к выходным отверстиям желудочковой системы мозга.
В различных отделах мозга существуют гистологические разновидности клеток эпендимальной выстилки. Так, над серым веществом (например, хвостатым ядром или зрительным бугром) эти клетки имеют вытянутую цилиндрическую форму, над белым веществом (например, мозолистым телом) они становятся плоскими, а по крайней мере в одной области мозга, под задней комиссурой на переднем конце водопровода, сильно видоизменяются, образуя псевдомногослойный цилиндрический эпителий (субкомиссуральный орган).
Спинномозговая жидкость
Жидкость, заполняющая систему желудочков и субарахноидальное пространство мозга, прозрачна, почти не содержит клеток, обладает слабыми щелочными свойствами и изотонична по отношению к плазме крови. Нормально в спинномозговой жидкости присутствуют незначительные количества белка (15–45 мг%), содержание которого различно у разных людей и меняется с возрастом – оно ниже в спинномозговой жидкости детей и выше у взрослых. В нормальной спинномозговой жидкости содержатся небольшие количества сахара, солей кальция, натрия, магния, хлориды, молочная кислота, аминокислоты, креатинин, мочевая кислота, мочевина и холестерин. В этой жидкости может находиться также незначительное число клеток, преимущественно лимфоцитов (5 клеток на 1 мл).
Спинномозговая жидкость образуется в основном за счет выделения сосудистым сплетением гипертонического солевого раствора, который затем становится изотоническим вследствие диффузии воды через клетки эпендимной выстилки желудочков. Повышение кровяного давления стимулирует образование спинномозговой жидкости, вероятно благодаря усиленному выделению гипертонического солевого раствора. По-видимому, способностью выделения в спинномозговую жидкость некоторых других веществ обладает также сосудистое сплетение.
Рис. 5.9. Схема, иллюстрирующая источники образования спинномозговой жидкости, места ее всасывания и возврата в венозную систему:
стрелками указано направление тока спинномозговой жидкости; размер стрелки соответствует интенсивности тока; А – конечный мозг; Б – промежуточный мозг; В – средний мозг; Г – мозжечок; Д – продолговатый мозг; Е – спинной мозг; а – боковой желудочек; б – третий желудочек; в – водопровод; г – четвертый желудочек; 1 – поперечный синус с грануляцией паутинной оболочки; 2 – всасывание в небольшие сосуды мягкой мозговой оболочки, по которым отток идет в верхние вены большого мозга; 3 – верхняя вена большого мозга; 4 – верхний сагиттальный синус; 5 – грануляция паутинной оболочки, выступающая в просвет синуса; 6 – твердая мозговая оболочка и надкостница черепа; 8 – сосудистое сплетение; 9 – обмен жидкости между паренхимой мозга и спинномозговой жидкостью, заполняющей подпаутинное пространство; 10 – подпаутинное пространство; 11 – обмен жидкости между паренхимой мозга и спинномозговой жидкостью, заполняющей полость желудочка; 12 – палатка мозжечка; 13 – спинномозговая жидкость, вытекающая из полости желудочков через боковое отверстие четвертого желудочка; 14 – место соединения твердой мозговой оболочки спинного мозга с надкостницей в области большого затылочного отверстия; 15 – надкостница позвонка; 16 – позвонок; 17 – межпозвоночное отверстие; 18 – эпидуральное пространство; 19 – стрелка, указывающая направление нисходящего тока СМЖ вдоль поверхности спинного мозга; 20 – мягкая оболочка спинного мозга; 21 – твердая оболочка спинного мозга; 22 – обмен жидкости между паренхимой спинного мозга и подпаутинным пространством; 23 – концевая нить; 24 – копчиковая кость; 25 – паутинная оболочка спинного мозга; 26 – спинномозговой узел; 27 – эпидуральное пространство; 28 – листок твердой мозговой оболочки, одевающий спинномозговой нерв и переходящий в периневрий; 29 – спинномозговой нерв и окружающее его периневралъное пространство; 31 – небольшая грануляция паутинной оболочки, выступающая в просвет эпидуральной вены; 32 – вена из наружного венозного сплетения позвоночника; 33 – спинномозговая жидкость, проникающая в небольшие венулы мягкой мозговой оболочки; 34 – сосудистое сплетение
Циркуляция спинномозговой жидкости
Основная масса спинномозговой жидкости (СМЖ) образуется в боковых желудочках мозга, небольшие ее количества образуются и в других желудочках, содержащих сосудистые сплетения. Однако диффузия жидкости через эпендимальную выстилку возможна и в тех местах, где нет сосудистого сплетения. Всасывание воды и некоторых веществ (аминокислот, ионов) из СМЖ в паренхиму мозга (т. е. ток в обратном направлении) возможно по всей эпендимальной выстилке мозга. Основной ток СМЖ идет в каудальном направлении к отверстиям четвертого желудочка. Это происходит, возможно, в основном благодаря тому, что "максимум давления" создается в ростральных отделах системы желудочков мозга, в первую очередь за счет скорости образования СМЖ, что и обусловливает ее ток в каудальном направлении к боковым отверстиям Люшка. По современным данным в сутки образуется 50–100 мл СМЖ, что позволяет поддерживать общий объем СМЖ в системе желудочков и субарахноидальном пространстве, равный в среднем 135 мл (от 75 до 150 мл). Следовательно, ежедневно должно всасываться столько же СМЖ, сколько образуется. Хотя частично всасывание СМЖ через клетки эпендимы происходит в самой системе желудочков, главным образом оно осуществляется уже после того, как СМЖ покинет эту систему через отверстия Люшка. Из субарахноидального пространства СМЖ выходит по многим каналам. Пахионовы грануляции, находящиеся в синусах твердой мозговой оболочки и в эпидуральных венозных сплетениях спинного мозга, играют, по-видимому, роль своего рода клапанов, которые обеспечивают отток СМЖ в венозную систему, если ее давление превосходит венозное. Очевидно, что часть СМЖ всасывается небольшими венулами обширных сплетений, находящихся в мягкой мозговой оболочке. Из этих сплетений отток идет в синусы твердой мозговой оболочки и сегментарные вены. Вода и некоторые ионы, по-видимому, могут проходить через пиаглиальную мембрану, покрывающую поверхность головного и спинного мозга. Вероятно, затем эта жидкость и растворенные в ней вещества проникают в небольшие венулы паренхимы мозга по глиальным каналам.
Функция спинномозговой жидкости
СМЖ создает вокруг мозга "водяную подушку", которая, возможно, предохраняет его от механических повреждений. Высказывалось предположение, что СМЖ способствует удалению продуктов обмена мозга, идущих по системе нейрон – глия – эпендима – желудочки мозга.
При накоплении избыточных количеств СМЖ развивается состояние, называемое гидроцефалией. Причиной этого может быть слишком интенсивное образование СМЖ в желудочках или чаще патологический процесс, создающий препятствие нормальному току СМЖ и ее выходу из полостей желудочков в субарахноидальное пространство, что может происходить при воспалительных процессах, сопровождающихся закупоркой отверстий Люшка или облитерацией третьего желудочка. Другой причиной этого может явиться атрезия или закупорка водопровода. В обоих приведенных выше примерах происходит затруднение оттока СМЖ из полостей желудочков, лежащих выше места закупорки, без нарушения ее образования. В результате происходит расширение полостей желудочков, вмещающих избыточные количества СМЖ, что в конечном итоге ставит под угрозу функциональное единство мозга.