Клещи, грызуны и нематоды.

Учебников фактически нет, есть старый учебник, но его не дают. Экзамен по лекционному материалу. Три вопроса и три преподавателя.

Нематоды: круглые черви, нематоды. Относятся к царству животных (описано около 1,5 млн видов). Тип: круглые черви (первичнополостные). Nemathelmintes. Класс нематоды, или собственно круглые черви. Около 35 тыс видов в типе, к нематодам относятся примерно 30 тысяч видов. Примерно соотносятся с числом видов насекомых.

Нематоды сгрупперованы в отряды: Tylenchida (цистообразующие, галловые), Aphelencida, Dorylamida. Нематоды, порадающие растия, называются фиопраазитическими (фитогельминты). Их около 3 тысяч видов. Порядка 500 видов - вредители СХ культур, только 100 видов можно считать ключевыми видами СХкультур во всем мире. На территории России около 40 видов первостепенных вредителей. Для сравния известно порядка 4000 видов морских нематод, которые объединяются в 7 отрядов. Делятся на 40 семейств и 450 родов. Вцелом ущерб от нематод оценивается в порядка 10% (100 млрд долларов в год).

Жазненных форм несколько: зоопаразиты (довольно крупные, большинство видны невооруженным глазом); свободноживущие нематоды (почва, ил; могут быть сапрофаги, хищники, микомицеты); фитопаразиты. Последние гораздо меньше, максимум - 5 мм, в среднем 1 мм.

Есть отдельный раздел науки: фогельминтология. Проявляют двойственность по отношению к растениям, на которых они паразитилуют. С одной стороны вредители, а с другой - как паразиты, возбудители болезней растений. Название нематоды + "оз". Дителенхоз, меладогиноз.

Фогельминтология (Парамонов Александр Александрович, начало 20 века, работал в Тимирязевке и заведовал кафедрой Дарвинизма. В 20-х годах выделил в отдельную науку) - наука о фитогельминтозах и связанных с ними фитонематодах. Изучает морфологию, видовой состав, таксономию, физиологию, биологию, экологию, закономерности развития с целью познания этих организмов и вызываемых ими болезней и разработке научнообоснованных мер борьбы с фитогельминтами и фитогельминтозами.

Первое упоминание относится к 235 г до нашей эры (болезнь сои); в Древнем Риме наблюдали так называемое "истощение почв" под влиянием нематод. Европейский ученый Бореллус в 1656 г впервые наблюдал нематод в микроскоп. Голландский ученый Гук, Левенгук. В середине 18-го века Недхем отправил сообщение в общество естествоиспытателей о том, что впервые наблюдал нематону в пшенице. Беркли, 1855 г. болезнь на огурце. Начало развития науки 1859 г. Шахт, снижение урожайности свеклы, бородатость корнеплодов. С начала 20-го вида бурное развитие гельминтологии. Сильверман незадолго до первой мовой обнаружил золотистую цистообразующую картофельную нематоду. Обнаружил цисты не лимоновидной формы, а почти округлой, и описал как отдельный подвид.

В начале 20 века Рейнмут и Парамонов интенсивно работали над основами этой науки. Последнему принадлежит трехтомный труд "основы гельминтологии", переведенный на многие языки мира и до сих пор не утратил своей актуальности. Одновременно работал Филлипи, первая сводка по фитонематодам в СССР. 1934 г. - первое руководство по фитонематодам. В 1953 году было создано Европейское общество нематологов. В СССР в 84 году начали создаваться первые нематологические лаборатории при стенциях защиты растений. После - комиссия по нематодным болезням. В США существует более 50 лабораторий, занимающихся соевой цистообразующей нематодой. В Голландии на 1000 жителей приходится один гельминтолог, занимающийся нематодами. В России в данный момент занимается институт имени Северцева, институт Гельминтологии, зоологический институт в СПб. В центре карантина растений - карантинные виды нематод.

Общий план строения нематод

Тело червеобразное, 0,5-5 мм. В сечении тело округлое. У некоторых видов наблюдается ярко выраженный половой диморфизм, самки имеют почти круглую форму (цистообразующие галловые). Нематоды относительно примитивно устроены, нет кровеносной системы, дыхательной. Есть примитивные органы чувств. Делятся на отделы: головной (трофико-сенсорный); средний (туловище, трофико-генитальный); хвост (трофико-каодальный). внутренней кольчатости нет. Покровы тела тонкие, 15-30 микрон, состоят из трех слоев. Все эти три слоя образуют т.н. кожно-мускульный мешок. Наружный слой - кутикула, под ней - гиподерма, под ней - слой мышц. Если смотреть поперечный разрез: гаподерма образует валики, вдеющиеся внутрь, в них находятся нервные стволы; внутри находятся 4 сегмента мышц. Первичная полость (внешняя) заполнена первичнополостной жидкостью. В ней накапливаются продукты обмена, которые нематода неспособна выделить наружу. Она находится в теле червя под давлением.

Трофико-сенсорный отдел

Начинается с ротового отверстия. Оно окружено примитивными органами чувств, которые представляют собой бугорки или образования веретеновидной формы. Выделяют:

• Амфиды

• губные папиллы

• Фазмиды

Рот расположен терминально, то есть по центру (у дождевого червя снизу). Открывается в ротовую полость (стома). У почвенных и сапротрофов это достаточно обширная полость, в которой может находиться зуб. Ротовая полость делится на 5 отделов, при этом у почвенных и сапротрофов зубы могут отсутствовать. У фитогельминтов имеется особое образование (стилет). Непарное образование, служащее для прокалывания покровов растений. При помощи мыщц крепится к стенкам ротовой полости. У личинок и взрослых нематод может иметь разные размеры и форму, поэтому этот показатель используется для определения видов. 0,1 мм, толщина 10-15 мк. Стилет нематод трехгранный, в нем выделяют три отдела:

• Утолщенная (пяточка)

• Рукоятка

• Остриё

Стилет имеет узкую полость (по аналогии с углой шприца). В спокойном состоянии стилет убран. Впрыскивает слюну с ферментами, разжижает содержимое клеток. Часто образуются гигантские клетки на месте внедрения (как правило 4), на которых нематода питается.

После ротовой полости находится прокорпус (пищевода), имеет цилиндрическую форму. Он переходит в метакарпальный бульбус, насыщенный ферментными железами, который далее сужается и образует истмус (перешеек). Далее - кардиальный бульбус и кардий (кардиальный клапан). Рисунок 1. В системе этих структур происходит первичная обработка пищи, затем пища переходит в средний отдел кишечника, затем в заднюю кишку.

При систематике наибольшее значение играет трофико-сенсорный отдел (стилет в том числе). Существуют несколько типов строения пищеводов, где развиты три отдела, либо два, либо один.

У самок половое и анальное отверстия разделены. У самцов клоака. Выделительная система развита слабо, в основном выделительные железы лежат в трофико-сенсорном отделе. Из них наиболее крупная железа - шейная.

Как правило через все тело проходит шесть нервных стволов. В задней части тела все тяжи соединяются поперечными нервными соединениями под углом 90 градусов (система ортогонального типа).

Дыхание всей поверхностью тела.

Половая система: у некоторых есть партеногенез, но обычно обоеполое. Яйца, затем личинки. Женская половая система двух типов:

1. Дидельфная: состоят из двух трубочек - одна к передней части тела, другая к задней. Сходятся посередине, где открываются наружу половым отверстием. Начало трубочки - яичник, из него ведет яйцевод. Рядом с П.О. Находится матка.

2. Монодельфная: одна трубочка. Есть только передняя трубочка, половое отверстие сдвинуто к заднему концу.

Мужская половая система всегда монодельфного типа: состоит из одного непарного семенника, семяпровода, который соединен с семенным пузырем, который в дальнейшем переходит в семяизвергательный канал, который открывается в клоаку. Вспомогательные органы: спикулы (парные) и рулек.

Форма хвоста также используется при систематике.

Нематод делят на две группы: с полным превращением и с неполным.

• С полным: цистообразующая свекловичная, галловые. Личинка 3-4 возраста и самка резко отличаются от самцов и личинок.

Яйца могут откладываться, либо находиться в особой структуре (например, оотеке).

Яйцо - личинка первого возраста (свернута, находится в яйце) - личинка второго возраста (линяет в яйце), если есть вещества растения, личинка выходит из яйца - свободная личинка 2 возраста (инвазионная), осуществляют питание - линяют в личинок третьего возраста, самки округлятся - 4-го возраста, самки еще более круглые, самцы все еще червеобразные. Затем превращаются во взрослые нематоды.

Самцы открепляются и ищут самок, самки остаются прикрепленными.

• С неполным: то же самое, но половой диморфизм при этом не выражен. Угрицы.

Свободноживущие откладывают 30-40 яиц, паразиты - несколько десятков тысяч яиц. Листовые откладывают 40-60 яиц, но одно поколение развивается 11-14 дней. Стеблевые - 80-120 яиц, около 30 дней. Галловые - 250-350 яиц, 35-40 дней. Цистообразующие - 600-800 яиц, 1-2 поколения в год. Пшеницная угрица - 1 поколение в год, но до 2500 яиц.

Симптоматалогия некоторых фитогельминтозов

Симптомы	Фитогельминтоз, возбудитель	Культура	Причины
Прекращение роста в длину; надземные части разбухают, деформируются (искривляются или уродливо разрастаются); появляется большое количество побегов; сильное кущение; карликовость.	Дитиленхоз; стеблевая нематода (род Ditylenchus).	Зерновые и зернобобовые, лук и кукуруза	Поражаются все ткани надземных органов, но не поражают корни. Растворение срединных клеток.
Отставание в росте; сильное кущение; побеги утолщенные и искривленные; черешки листьев сильно утолщены у основания. Растения имеют уродливый вид.	То же.	Клевер и люцерна	Разрушение хлорофилла, разрушение клеток (образование полостей в тканях).
Листовые пластинки гофрированы и скручены, появляются утолщения на черешках и жилках листьев; при сильном поражении угнетенный вид; ягоды не имеют товарной ценности.	То же.	Земляника.	То же.
Низкорослость растений; истонченность и ломкость стеблей; верхушки листьев хлоротичны (беловершинность), то же на метелках, если очень сильно - участки некротизируются; молодые листья скручиваются в спираль; мозаицная окраска.	Афеленхоидоз (беловершинность риса); рисовая листовая нематода.	Рис.	эктопаразитическое Питание нематод в точке роста стебля, где они питаются содержимом клеток.
Верхние листья хлоротичны, тонкие и слабые, затем буреют. Верхняя часть стебля может засыхать; не происходит выбрасывания колоса - Остается в пазухе и начинает загнивать.	Дитиленхоз; рисовая стеблевая нематода.	Рис.	Нематоды питаются на тканях молодого колоса, основание листьев и на молодых листьях.
Весенняя или летняя карликовость; больной куст имеет угнетенный вид, один-два коротких цветоноса с мелкими ягодами. Черешки листьев сильно утончаются почти до нитевидности, теряют опушение, могут приобретать лиловую окраску. Листовые пластинки приобретают сочную окраску, но в то же время очень жесткие.	Земляничный афеленхоид и рисовый афеленхоид. Афеленхоидоз.	Земляника.	Нематоды передвигаются в мехклеточниках, питаются в почках зачатками листьев и соцветий. Кроме того. Часто сопровождается сопряженным бактериальным заболеванием.
Растения отстают в росте, приобретают хлоротичную светло-зеленую окраску; раннее опадение листьев; небольшое количество цветков; снижение урожайности семян.	Гетеродероз (желтая карликовость сои); соевая цистообразующая нематода.	Соя.	Питание личинок и самок на корневой системе; снижение образования бактериальных клубеньков и образование большого кол-ва боковых корешков.
Отставание растений в росте; приобретение листьями желтой окраски; снижение количества стеблей; образование мелких клубней (20-30 г).	Глободероз; картофельная цистообразующая нематода.	Картофель.	Питание личинок и самок на корнях; малое поступление питательных веществ.

Фитогельминтозы вокрутом грунте проявляются очагами: округлая или удлиненная форма. Удлиненный очаг наблюдается при односторонней обработке вспашкой.

Явные признаки фитогельминтозов:

1. "Почвоутомление" - постепенное накопление нематод при монокультуре. Резкое снижение урожайности. Гетеродероз сахарной свеклы, гетеродероз других культур (соя, морковь, капуста), дитиленхоз лека и чеснока.

2. Предпочтение некоторых культур определенному типу почвы. Некоторые нематоды сильно привязаны к конкретным типам почв, как следствие угнетение на благоприятных почвах. Структура почвы, либо ее химический состав.

3. Низкая эффективность минеральных удобрений. Особенно сильно в очагах с высокой численность нематод и при засухе. Мелоидогеноз на овощных культурах и глободероз на картофеле.

4. Преждевременное вырождение, упадок многолетних культур. Мелоидогеноз корней персика, гетеродероз люцерны и клевера.

5. Преждевременная гибель, увядание, летний покой, потеря засухоустойчивости и зимоустойчивости. Мелоидогенозы различных культур. Гетеродероз зерновых.

6. Повреждение или гибель рассады или всходов. Дитиленхоз проростков лука, томата, клевера, гречихи и люцерны. Афеленхоидоз риса, мелоидогеноз огурца.

7. Раннее цветение или отсутствие цветения. Бывает черная ножка. Дитиленхоз лука, афеленхоидоз земляники.

8. Вырождение сортов. Бывает вирусное. Гельминты с семенами и раст. материалом. Афеленхоидоз риса, то же на землянике и хризантемах, дитиленхоз лука и чеснока, земляники и картофеля, ангвиноз пшеницы. Побочное влияние гельминтов - устойчивые к фитопатогенам сорта теряют устойчивость и поражаются. Томат (мелоидогены).

9. Отрицательное влияние предшественников. Галловые нематоды на люцерне, если затем хлопчатник - сильное поражение. Клевер - лен. Озимая пшеница - овес. Роза - яблоня (протиленхоз).

10. Положительное влияние на урожайность культуры внесением нематицидов, либо при фумигации почвы. При сильном заражении почвы.

11. Изменение состава на пастбищах и в многолетних травах - исчезают бобовые. Так как из-за нематод не развиваются клубеньки.