Мезодерма

В мезодерме зародыша на стадии нейрулы можно различить пять областей (рис. 6.1). Первая из них даст начало хорде, провизорному органу, основные функции которого состоят в индукции нервной трубки и в установлении оси тела. Вторая область дорсальная (параксиальная) мезодерма. Из этой мезодермы, локализованной по обе стороны нервной трубки и хорды, будут образовываться многие ткани тела — кости, хрящ, дерма и поперечнополосатая мускулатура. Третья область — промежуточная мезодерма (материал сегментных ножек). Из нее формируются органы выделения и протоки половых желез. (Мы будем более подробно говорить об этой области позднее, в других главах.) На большем расстоянии от материала хорды находится четвертая область— несегментированная мезодерма боковых пластинок, из которой развиваются сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, гладкая мускулатура, выстилка полости тела (целома) и все мезодермальные компоненты конечностей, кроме поперечнополосатой мускулатуры. Боковые пластинки принимают также участие в формировании внезародышевых оболочек. Наконец, пятая область мезодермы—мезенхима головы.

Дорсальная мезодерма: дифференцировка сомитов

Одной из главных задач гаструляции является перемещение энтодермы глубоко внутрь зародыша и мезодермальных клеток между слоями эктодермы и энтодермы. Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней (рис. 6.2). У куриного зародыша мезодермальные клетки, не участвующие в формировании хорды, мигрируют латерально, образуя толстые полосы, идущие продольно вдоль каждой стороны хорды и нервной трубки. Эти полосы дорсальной (параксиальной) мезодермы называют у птиц сегментной пластинкой, а у млекопитающих — несегментированной мезодермой. Когда первичная полоска претерпевает регрессию, а нервные валики в центральной части зародыша начинают сближать-

¹ Перевод с англ. К. Чуковского — В кн.: Уолт Уитмен. Листья травы, с. 37. М.: Художественная литература. 1982. с. 495.

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА________________________________________ 187

Рис. 6.1. Схема, показывающая происхождение специализированных частей тела из трех первичных зародышевых листков. Половые клетки представлены в виде линии клеток, обособленной от остальных клеток, происходящих из трех зародышевых листков; объясняется это тем, что, хотя предшественники половых клеток и локализованы в эктодерме или мезодерме, их, по-видимому, следует отнести к уникальному клеточному типу. (По Carlson, 1981).

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

188_______________ ГЛАВА 6_______________________________________________________________________________

Рис. 6.2. Последовательные стадии развития куриного зародыша (основное внимание уделено мезодерме). А. Область первичной полоски; видна миграция клеток-предшественников мезодермы и энтодермы. Б. Образование хорды и дорсальной мезодермы. В. /'. Дифференцировка сомитов, целома и двух аорт (которые впоследствии сольются в одну). А. Б. В — 24 ч инкубации: Г — 48 ч инкубации.

ся, параксиальная мезодерма постепенно разделяется на треугольные блоки клеток, называемые сомитами. Первые сомиты появляются в переднем отделе зародыша, новые сомиты формируются позади них через равные интервалы времени (рис. 6.2. Г и 6.3). Поскольку при слегка различных температурах инкубации зародыши развиваются с разными скоростями, число имеющихся сомитов служит обычно наилучшим показателем того, насколько далеко продвинулось развитие. Конечное число сомитов является видоспецифичным признаком.

Механизм образования сомитов не вполне выяснен, но недавние исследования на куриных зародышах показали, что образующие их клетки сегментной пластинки организуются в виде розеток, называемых сомитомерами (Meier, 1979). В сегментной пластинке куриного зародыша постоянно видны от 10 до 11 пар сомитомеров, которые затем становятся сомитами (Packard, Meier, 1983). Превращение сомитомера в сомит можно наблюдать тогда, когда клетки самого переднего сомитомера становятся плотно упакованными. Было высказано предположение (Lash, Yamada, 1986), что в процессе упаковки клеток сомитомера участвует фибронектин. В основе этой гипотезы лежат два ряда данных. Во-первых (Ostrovsky et al., 1984), количество фибронектина в передней области презумптивного сомита увеличивается одновременно с началом уплотнения клеток переднего края этой ткани. Во-вторых (Lash et al., 1984; Cheney, Lash, 1984), in vitro было обнаружено, что диссоциированные клетки передних участков сегментной пластинки (которые уже имели оформленные сомиты) легко реагрегируют в скопления, по размерам равные сомитам. Диссоциированные клетки из задних участков сегментной пластинки (в которых еще не образовались сомиты) не реагрегируют с такой же легкостью. Это показывает, что мезодермальные клетки становятся более адгезивными по мере того, как они приобретают способность формировать сомиты. Клетки задних отделов можно индуцировать к образованию сомитоподобных скоплений, добавляя фибронектин к культуральной жидкости, в которой происходила их реагрегация.

По мере того как сомит становится когерентным образованием, т. с. совокупностью сцепленных друг с другом клеток, его клетки приобретают характер эпителиальных, а клетки наружного слоя соседних сомитов соединяются между собой плотными контактами. Вокруг сомита, так же как вокруг хорды и нервной трубки, образуется базальная мембрана (рис. 6.4; см. также рис. 5.36), состоящая из коллагена, фибронектина, ламинина и гликозаминоглика-