99. Организация белого вещества спинного мозга. Проводящие пути переднего, бокового и заднего канатиков

Белое вещество спинного мозга разделяется на три парных канатика (столба). Передний канатик расположен между срединной щелью и выходом вентральных корешков, задний – между глиальной перегородкой и дорсальными корешками, а боковой – между передней и задней латеральными бороздами.

Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми нервными волокнами – аксонами нейронов, лежащих в спинальных ганглиях или, основная часть, в сером веществе спинного мозга. Пучки нервных волокон, прилегающие непосредственно к серому веществу, образуют сегментарный аппарат спинного мозга. Они относятся к филогенетически более древним волокнам и соединяют соседние сегменты спинного мозга, не выходя за его пределы. К таким пучкам относятся передние, боковые и задние собственные пучки (см. Атл.). Они могут, например, связывать центры нижней конечности с центрами верхней. Начавшись от клеток ретикулярной формации и вставочных нейронов, волокна проходят вверх и вниз 2–3 сегмента и оканчиваются на мотонейронах передних рогов. Основная функция этих путей – обеспечение врожденных рефлексов.

Волокна спинальных ганглиев, проникающие в мозг в составе дорсальных корешков, продолжают свой путь по различным направлениям. Одни из волокон оканчиваются на мотонейронах переднего рога своего сегмента, на вставочных нейронах задних рогов своей или противоположной стороны, на нейронах боковых рогов (автономная нервная система) и на клетках ретикулярной формации. В результате на уровне спинного мозга осуществляются простейшие (безусловные) рефлексы в ответ на раздражения кожи и мышц всех сегментов тела и внутренних органов.

Другие волокна поднимаются вверх, входя в состав задних канатиков; они относятся к восходящим проводящим путям спинного мозга (см. Атл.).

Проводящие пути спинного мозга расположены снаружи от его основных пучков. Они образованы аксонами вставочных нейронов спинного мозга или чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Эти пути появляются в филогенезе позднее собственного аппарата мозга и развиваются параллельно с формированием головного мозга. По путям проходят импульсы в восходящем направлении от чувствительных и вставочных нейронов в головной мозг и в нисходящем – от клеток вышележащих нервных центров к мотонейронам спинного мозга.

К восходящим путям спинного мозга относятся тонкий и клиновидный пучки, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые, латеральный и вентральный спинно-таламические и другие пути (см. Атл.).

Тонкий (fasciculus gracuis) и клиновидный (f. cuneatus) пучки проходят в заднем канатике и образованы нейритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Пучки проводят возбуждение в продолговатый мозг от проприорецепторов мышц и суставов, а также от экстерорецепторов кожи. Тонкий пучок проводит импульсы от рецепторов нижних конечностей и нижней половины тела (до V грудного сегмента); клиновидный пучок – от верхних конечностей и верхней половины тела, поэтому ниже V грудного сегмента он отсутствует.

Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior)) лежит в боковых канатиках. Он берет начало от клеток дорсального ядра, которое находится в основании заднего рога одноименной стороны.

Передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis (anterior)) лежит в боковых канатиках и состоит из отростков вставочных нейронов задних рогов (V–VI пластины серого вещества). После перекреста на средней линии мозга волокна входят в состав боковых канатиков противоположной стороны.

Оба пути проводят проприоцептивные импульсы к мозжечку.

Латеральный спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus lateralis) находится также в боковых канатиках и состоит из перекрещенных волокон вставочных нейронов основания заднего рога (IV, VI пластины). По волокнам этого пути проводятся импульсы болевой и температурной чувствительности к промежуточном мозгу.

Передний спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus ventralis (anterior)) проходит в переднем канатике и проводит импульсы тактильной чувствительности.

Перекрест восходящих проводящих путей, совершаемый обычно волокнами вставочных нейронов на уровне своего или соседнего сегмента, приводит к тому, что импульс попадает в полушарие, противоположное той стороне тела, от которой идет возбуждение.

Нисходящие пути представлены волокнами, ведущими от различных отделов головного мозга к ядрам спинного мозга. Это красноядерно-спинно-мозговой, латеральный и передний корково-спинно-мозговой, текто-спинно-мозговой, преддверно-спинно-мозговой, медиальный продольный пучок и др. (см. Атл.).

Красноядерно-спинно-мозговой путь (руброспинальный)^* (tractus rubrospinalis) начинается в среднем мозге (от нейронов красного ядра), спускается по боковому канатику противоположной стороны спинного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних рогов. Проводит импульсы, управляющие тонусом скелетных мышц и непроизвольными (автоматическими) движениями.

Латеральный корково-спинно-мозговой (латеральный кортико-спинальный) путь (пирамидный) (tractus corticospinalis (piramidalis) lateralis) лежит в боковом канатике и состоит из нейритов пирамидных клеток коры больших полушарий. Волокна его оканчиваются на мотонейронах противоположной стороны, переходя туда в составе передней спайки спинного мозга. Путь постепенно истончается, так как в каждом сегменте спинного мозга часть его волокон заканчивается на клетках передних рогов. Путь проводит от коры произвольные двигательные импульсы, стимулирующие и тормозные.

Передний корково-спинно-мозговой (передний кортико-спинальный) путь (пирамидный) (tractus corticospinalis (piramidalis) ventralis (anterior)), как и боковой, состоит из волокон клеток коры больших полушарий, но лежит в переднем канатике. Волокна оканчиваются на мотонейронах своей стороны спинного мозга. Этот путь имеет ту же функцию, что и латеральный кортико-спинальный.

Интересно, что кортикоспинальные пути оканчиваются на мотонейронах спинного мозга лишь у человека и приматов, в то время как у субприматов, а иногда и у приматов между ними включается вставочный нейрон. Функциональное обоснование этому явлению пока не найдено.

Покрышечно-спинно-мозговой (текто-спиналъный) путь (tractus tectos-pinalis) лежит также в переднем канатике, начинается от верхних и нижних бугорков четверохолмия (крыши среднего мозга) и оканчивается на клетках передних рогов спинного мозга противоположной стороны.

Преддверно-спинно-мозговой (вестибуло-спинальный) путь (tractus vestibulospinalis) лежит между передним и боковым канатиками. Он идет от продолговатого мозга к передним рогам и проводит импульсы, обеспечивающие равновесие тела.

Медиальный продольный пучок лежит в переднем канатике и состоит в основном из нисходящих волокон; берет начало на ядрах ствола мозга и оканчивается на клетках передних рогов. Пучок представляет собой очень древнюю систему волокон, которая у низших позвоночных служит важнейшим ассоциативным путем головного мозга. В его состав входят и восходящие к стволу мозга волокна.

Ретикулярно-спинно-мозговой (ретикуло-спинальный) путь (tractus reticulospinalis) лежит в переднем канатике и содержит волокна, спускающиеся от ретикулярной формации ствола головного мозга к мотонейронам спинного мозга.

Большинство нисходящих и восходящих путей совершает перекрест на разных уровнях центральной нервной системы. В результате импульс проходит на протяжении всего пути два перекреста (в восходящем и нисходящем направлениях) и возвращается на сторону, где происходит раздражение.