106. Мозжечок

Мозжечок (cerebellum) располагается сзади от моста и продолговатого мозга (рис. 3.14). Он отделяется от переднего мозга глубокой щелью, в которую врастает намет мозжечка. Нижняя поверхность мозжечка обращена к продолговатому мозгу. В средней части на верхней поверхности хорошо заметна непарная часть мозжечка – червь (рис. 3.20). По бокам от него лежат парные полушария. Полушария мозжечка развиваются параллельно с корой больших полушарий и достигают у человека значительных размеров. Червь с нижней стороны погружен глубоко между полушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно.

Кора полушарий и червя изрезана бороздками, которые делят ее на извилины, группирующиеся в доли, разделенные постоянными, более глубокими бороздами. Борозды переходят с одного полушария на другое через червь. В полушариях мозжечка выделяют три доли – переднюю, заднюю и клочково-узелковую. Клочок несколько обособлен, он прилегает к средним ножкам мозжечка (рис. 3.18, 3.21).

На поверхности полушарий расположено серое вещество. Белое вещество лежит в мозжечке под корой. В черве оно представлено тонким слоем, форму которого на сагиттальном разрезе древние анатомы назвали древом жизни, так как находили в нем сходство с зубчатым листом туи, или "древа жизни", названного так за его вечно зеленый цвет.

В толще белого вещества располагаются скопления нервных клеток, образующие четыре пары ядер мозжечка (рис. 3.22). В области червя лежит ядро шатра; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное – зубчатое ядро. На клетках последнего оканчиваются волокна ганглиозных клеток коры полушарий мозжечка. Ядра шатра посылают волокна к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации продолговатого мозга. От последней начинается ретикулоспинальный путь. Аксоны шаровидного и пробковидного ядер идут в средний мозг (к красному ядру), а зубчатого ядра – к вентролатеральному ядру таламуса (см. ниже), а оттуда в моторную область коры больших полушарий и к базальным ядрам (рис. 3.23). Таким образом, мозжечок имеет хорошо развитые связи со всеми моторными системами.

Серое вещество лежит в мозжечке поверхностно, образуя его кору, в которой клетки расположены в три слоя (рис. 3.24). Первый слой, наружный, молекулярный, широкий, состоит из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слой, ганглиозный, образован телами клеток Пуркинье (рис. 3.25). Эти клетки имеют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой Дендритное дерево образует уплощенную структуру. Тело и начальный сегмент аксона клеток Пуркинье оплетены отростками корзинчатых клеток. При этом одна клетка Пуркинье может контактировать с 30 такими клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят за пределы коры мозжечка и оканчиваются на нейронах зубчатого ядра. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчиваются на других ядрах мозжечка (рис 3.26). Самый глубокий слой – гранулярный, образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходит несколько дендритов (4–7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до молекулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каждое такое волокно контактирует с более чем 700 дендритами клеток Пуркинье. Между клетками-зернами находятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.

На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив продолговатого мозга. Эти волокна называются лазающими; они оказывают на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в кору мозжечка в составе спинно-мозжечковых путей, это мшистые (моховидные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и таким образом влияют на активность клеток Пуркинье. Было установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находящиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказываются заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная реакция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преобладание по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию импульсов по нервным сетям. Благодаря этому мозжечок может участвовать в управлении движениями.

Проводящие пути мозжечка, связывающие его с другими частями центральной нервной системы, складываются в три пары ножек.

Нижние и верхние ножки существуют на всех стадиях филогенеза, средние появляются лишь у млекопитающих в связи с развитием мощного моста и коры больших полушарий

Нижние ножки мозжечка содержат задний спинно-мозжечковый путь, наружные дугообразные волокна, исходящие из тонкого и клиновидного ядер, волокна клеток оливы и другие, главным образом афферентные пути, волокна которых оканчиваются на клетках коры червя. Таким образом, червь – филогенетически старая часть мозжечка – получает в основном проприорецептивные импульсы со всего тела (рис 3. 26, Б) Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие ядра преддверия с мозжечком

Средние ножки мозжечка – самые массивные – соединяют с ним мост. Они охватывают мост с боков и входят в полушария мозжечка в области глубокой горизонтальной щели, идущей вдоль его заднего края. По средним ножкам поперечные волокна основания моста идут к нейронам коры полушарий мозжечка. На клетках основания моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры больших полушарий. Таким образом осуществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок

Верхние ножки мозжечка, развивающиеся из перешейка ромбовидного мозга, лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними соприкасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят главным образом из отростков нейронов из его ядер, и служат основными путями, проводящими импульсы от мозжечка (рис 3. 22., 3. 23.) к красному ядру, таламусу, гипоталамусу и др.

Мозжечок, получая импульсы от мышечно-суставных рецепторов тела, ядер преддверия, от коры больших полушарий и др , участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус

Филогенетически старое образование – червь мозжечка – связано с движениями осевых структур тела – туловища, шеи и головы; филогенетически молодые полушария – с работой парных частей тела – конечностей (рис. 3.26, Б). Этим объясняется исключительное развитие полушарий мозжечка у человека. Работами отечественных и зарубежных физиологов установлено значение мозжечка как важного центра автономной нервной системы.

В процессе эволюционного развития четко прослеживается изменение строения мозжечка в зависимости от совершенствования способов локомоции. У примитивных водных животных (круглоротые), передвигавшихся с помощью змеевидных движений тела, мозжечок представлен так называемым клочком, который функционально связан с вестибулярным аппаратом.

У более высокоорганизованных животных – ганоидных и костистых рыб – в связи с появлением конечностей (плавников) большую роль в передвижении играют попеременные сокращения мышц-антагонистов. У этих животных, под влиянием поступающих проприорецептивных импульсов от скелетных мышц, помимо клочка возникает другое образование – червь мозжечка.

У наземных животных в связи с развитием конечностей, обеспечивающих передвижение на суше, развивается новая часть мозжечка – полушария. Они образовались в результате разрастания массы мозжечка. Особенно развиты полушария мозжечка у человека в связи с его прямохождением и осуществлением тонких движений кисти руки при манипулировании в трудовых операциях.