Структурные аспекты восстановления

Принято считать, что после утраты одной структуры ее роль берет на себя другая, с аналогичными функциями, т.е. она замещает первую. Это подразумевает исходную избыточность структур. Например, у кошки описана взаимная замещаемость функций пирамидного и кортикоруброспинального трактов; у обезьяны постцентральная кора способна выполнять некоторые функции двигательной [44]. После разрыва пирамидного тракта ипсилатеральные кортикоспинальные связи могут взять на себя роль дегенерировавших перекрестных путей. Однако во всех подобных случаях доказательства замещения спорны и имеют косвенный характер.

Известно, что в ЦНС взрослых млекопитающих нейроны не способны регенерировать. Остается загадкой, почему перерезанные аксоны периферических нервов могут вновь отрастать и реиннерви-

Рис. 5.32. Локальный спраутинг после частичной деафферентации. В хронической фазе (Б) через несколько недель после острой (А) от интактных волокон (а) отрастают новые окончания, занимающие освободившиеся синаптические участки

ровать мышечные волокна, тогда как регенерация цен гральных аксонов после перерезки гораздо более ограничена. Тем не менее есть данные о локальном спраутинге (разрастании) поврежденных волокон с формированием новых синапсов (рис. 5.32) [51]. Первые наблюдения заключались в том, что после частичной перерезки дорсальных корешков проксимальнее ганглиев образуются новые окончания. По-видимому, они принадлежат разрастаниям интактных волокон и занимают освободившиеся места около мембранных рецепторов. Сообщается также, что после деафферентации происходит спраутинг нисходящих волокон, хотя сегментарные афференты обладают существенным приоритетом в процессе восстановления синапсов. Увеличение сегментарного входа, обусловленное таким спраутингом. может играть некоторую роль в появлении гиперрефлексии, которая тоже развивается постепенно. Однако процесс этого «разрастания» беспорядочен, так что он не обязательно приводит к функциональному улучшению. Другой повод для сомнений относительно его ведущей роли в реабилитации несовпадение некоторых сообщений о спраутинге в спинном мозге с результатами применения новейших анатомических методов.

Интересной моделью спраутиига служит красное ядро, у которого два основных входа-от коры больших полушарий и от мозжечка (вставочного ядра). Внутриклеточная запись синаптических потенциалов в этой области показала, что корковые афференты оканчиваются на расстоянии от тела нейрона, а мозжечковые —ближе к его телу. После необратимого разрыва последних корковые афференты образуют окончания все ближе к телу; следовательно, реорганизация здесь идет таким образом, что при дегенерации синапсов мозжечковых путей освободившиеся места занимают в результате спраутинга окончания кортикорубральных путей. Дегенерирующие синапсы как будто стимулируют формирование новых окончаний, а незанятая субсинаптическая мембрана притягивает отрастающие волокна (рис. 5.32).