Глава 1. Основы клеточной физиологии 17

это наблюдается, когда градиент ионов хлора практически противоположен градиенту ионов калия, так как ионы хлора заряжены отрицательно (уравнение 4). Таким образом, устанавливается низкая внутриклеточная концентрация ионов хлора, соответствующая низкой внеклеточной концентрации ионов калия. Результатом является ограничение общего количества ионов в клетке. Если мембранный потенциал падает при блокаде Na/К-насоса, например при аноксии, то равновесный потенциал для ионов хлора снижается, а внутриклеточная концентрация ионов хлора соответственно повышается. Восстанавливая равновесие зарядов, ионы калия также входят в клетку; суммарная концентрация ионов в клетке возрастает, что повышает осмотическое давление; это заставляет воду поступать в клетку. Клетка набухает. Такое набухание наблюдается in vivo в условиях недостатка энергии.

Концентрационный градиент Na⁺ как движущая сила мембранного транспорта. Значение Na/К-насоса для клетки не ограничивается стабилизацией нормальных градиентов К⁺ и Na⁺ на мембране. Энергия, запасенная в мембранном градиенте Na⁺, часто используется для обеспечения мембранного транспорта других веществ. Например, на рис. 1.10 показан «симпорт» Na⁺ и молекулы сахара в клетку. Мембранный транспортный белок переносит молекулу сахара в клетку даже против градиента концентрации, в то же время Na⁺ движется по градиенту концентрации и потенциала, обеспечивая энергию для транспорта Сахаров. Такой транспорт Сахаров полностью зависит от существования высокого градиента Na⁺; если внутриклеточная концентрация Na⁺ существенно возрастает, то транспорт Сахаров прекращается. Для различных Сахаров существуют разные симпортные системы. Транспорт аминокислот в клетку сходен с транспортом Сахаров, показанным на рис. 1.10; он также обеспечивается градиентом Na⁺; существует по крайней мере пять различных систем" симпорта, каждая из которых специализирована для какой-либо одной группы родственных аминокислот.

Помимо симпортных систем существуют также «антипортные». Одна из них, например, за один цикл переносит один ион кальция из клетки в обмен на три входящих иона натрия (рис. 1.10). Энергия для транспорта Са²⁺ образуется за счет входа трех ионов натрия по градиенту концентрации и потенциала. Этой энергии достаточно (при потенциале покоя) для поддержания высокого градиента ионов кальция (от менее 10 ⁻⁷ моль-л⁻¹ внутри клетки до приблизительно 2 ммоль-л⁻¹ вне клетки).

Эндо- и экзоцитоз. Для некоторых веществ, которые поступают в клетку или должны быть выведены

Рис. 1.10. Белки, погруженные в пипидный бислой мембраны, опосредуют симпорт глюкозы и Na+ в клетку, а также Ca2 +/Na + -антипорт, в котором движущей силой является градиент Na+ на клеточной мембране

из нее, транспортные каналы отсутствуют; к таким веществам относятся, например, белки и холестерол. Они могут проходить через плазматическую мембрану в везикулах, или пузырьках, с помощью эндо- и экзоцитоза. На рис. 1.11 показаны основные механизмы этих процессов. При экзоцитозе определенные органеллы (см. ниже) формируют везикулы, заполненные веществом, которое необходимо вывести из клетки, например гормонами или ферментами внеклеточного действия. Когда такие везикулы достигают плазматической мембраны, их липидная мембрана сливается с ней, давая таким образом возможность содержимому выйти во внешнюю среду. При противоположном процессе - эндоцитозе - плазматическая мембрана инвагинирует, образуя ямку, которая затем углубляется и замыкается, формируя внутриклеточную везикулу, заполненную внеклеточной жидкостью и некоторыми макромолекулами. Чтобы обеспечить это слияние мембран и замыкание везикулы, сократительные элементы цитоскелета действуют совместно с самими мембранами (см. ниже). При эндоцитозе не всегда происходит просто захват внеклеточной среды в клетку. В клеточной мембране содержатся часто организованные в специализированные группы специфические рецепторы к макромолекулам, таким, как инсулин или антигены. После того как эти макромолекулы свяжутся со своими рецепторами, в окружающем рецептор участке мембраны происходит эндоцитоз, и макромолекула избирательно транспортируется в клетку (рис. 1.12, Б).

Эндо- и экзоцитоз происходят в клетках непрерывно. Количество мембранного материала, совершающего оборот, значительно; в течение 1 ч макрофаг поглощает в виде везикул двойную площадь поверхности своей цитоплазматической мембраны. В большинстве клеток оборот мембранного материала происходит не столь интенсивно, но все же должен быть значительным.

¹⁸ ЧАСТЬ I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

Рис. 1.11. Экзоцитоз и эндоцитоз. Вверху: внутриклеточная везикула сливается с липидным бислоем плазматической мембраны и открывается во внеклеточное пространство. Этот процесс называется экзоцитозом. Внизу: плазматическая мембрана инвагинирует на небольшом участке и отшнуровывает везикупу, заполненную внеклеточным материалом. Этот процесс называют эндоцитозом