Модульная и продольная организация стриатума

Медиаторные микромодули. В течение длительного времени стриатум рассматривали как крупную однородную массу клеток, и лишь недавно была обнаружена его модульная организация ([29, 49], Delong, Georgopoulos в [2]). Окончания двух обширных систем афферентных волокон от коры больших полушарий и от интраламинарных ядер таламуса образуют здесь небольшие четко ограниченные центры. Анатомические эксперименты с дифференциальным окрашиванием волокон, относящихся к разным системам, показали, что в хвостатом ядре сложным образом перемешаны скопления нервных окончаний от лобной и височной ассоциативной коры. Гистохимические методы дают аналогичную картину: разные медиаторы (глутамат, ГАМК, ацетилхолин, различные пептиды) обнаруживаются в пределах мелких, четко очерченных участков. Сейчас эти центры считаются независимыми компартментами, или микромодулями. Даже на срезах стриатума при окрашивании клеточных тел традиционными методами (по Нисслю) можно различить области с высокой плотностью клеток (небольшие островки вытянутой формы), окружен-

ные матриксом, в котором они расположены гораздо свободнее.

Связи между этими компартментами и различными медиаторами успешно устанавливаются. Уже можно утверждать, что подразделение на функционально специализированные группы нейронов представляет собой общий принцип организации стриатума. Известно лишь одно исключение-дофаминергическая система, волокна которой с их варикозностями образуют в стриатуме диффузную сеть. Интересно, что у молодых животных эти волокна, входя в стриатум, группируются в виде дофаминергических островков (стриосом).

Топографические отношения между корой больших полушарий и стриатумом. Недавно удалось проследить топографическую организацию в виде продольных колонок, идущих через весь стриатум. Именно таким образом организованы, в частности, проекции лобной и височной ассоциативной коры. С помощью высокочувствительного микроэлектрофизиологического тестирования выявлены соматотопические продольные колонки, относящиеся к скелетомоторной петле. Например, в колонке верхней конечности, по-видимому, собираются сигналы от премоторной, моторной (двигательной) и соматосенсорной областей коры. Нейроны в такой колонке объединены по сходству их соматотопических свойств.

Функциональная роль микромодульной организации базальных ганглиев. Исключительно сложное, устанавливаемое по медиаторным и топографическим критериям дробление базальных ганглиев, безусловно, имеет важнейшее функциональное значение и требует новых рабочих гипотез. Отмеченная выше конвергенция разных полей коры больших полушарий в «колонке верхней конечности» (в составе скелетомоторной петли), очевидно, представляет собой структурный коррелят процесса сенсомоторной интеграции, обеспечивающего движение руки.

Патофизиология базальных ганглиев

Тяжелые двигательные симптомы, сопровождающие нарушения в базальных ганглиях, можно разделить на две категории-гипофункциональные (недостаточность) и гиперфункциональные (избыточность). К первым относят акинезию (буквально - отсутствие движений); ко вторым - ригидность (повышение мышечного тонуса), баллизм (крупноразмашистый гиперкинез конечностей), атетоз («червеобразные» движения), хорею (быстрые подергивания), тремор (дрожание). Симптомы второй категории - признаки избыточной возбудимости двигательной системы, объясняемой растормажива-