Потоки информации в параллельных функциональных петлях; медиаторные системы базальных ганглиев

Важнейшая входная информация поступает в базальные ганглии от коры больших полушарий. Вероятно, в кортикост риатных проекциях представлены все ее области, но особенно-лобные доли. Эти проекции строго топографические. Нейромедиатором кортикостриатных нейронов служит, по-видимому, аминокислота глутамат. Как показано схе-

114 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

матически на рис. 5.22, базальные ганглии связаны с таламусом тормозными цепями из двух последовательных нейронов с ГАМК в качестве медиатора. Такая организация характерна как для пути, проходящего через паллидум, так и для пути через черное вещество. Известно, что у нейронов этих выходных структур высокая фоновая активность. По-видимому, возбуждение, вызываемое в таламусе сигналами от коры мозга, принимает форму растормаживания; такой механизм часто встречается в ЦНС. Подробное исследование локализации кортикофугальных нейронов и их связей в составе нейронных сетей базальных ганглиев привело к концепции множественных раздельных, параллельно действующих функциональных петель (рис. 5.23; см. Carpenter в [2], Kitai в [2] и [24]).

Скелетомоторная петля имеет входы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры мозга. Основной поток информации идет через скорлупу, внутреннюю часть бледного шара или каудолатеральную область сетчатой части черного вещества, затем через двигательные ядра таламуса и назад к области 6 коры больших полушарий (рис. 5.23, слева). При регистрации активности индивидуальных клеток скорлупы и бледного шара у обезьян, обученных стандартным движениям, обнаружены четкие корреляции между этими движениями и активностью определенных нейронов. Наблюдается четкая топографическая организация: активность нейронов строго определенной области базальных ганглиев всегда соответствует специфическим движениям конкретных частей тела (рис. 5.24). Кроме того, она во многих случаях строго коррелирует с особыми параметрами движения, например силой, амплитудой или направлением. Очевидно, двигательная петля, проходящая через скорлупу и бледный шар, служит для регуляции именно таких параметров. Регистрация активности индивидуальных клеток показала также, что путь от стриатума через латеральную область сетчатой части черного вещества управляет главным образом движениями лица и рта.

Окуломоторная (глазодвигательная) петля (рис. 5.23, посередине). Эта петля анатомически отличается от скелетомоторной и специализирована, по-видимому, на регуляции движений глаз. Входные сигналы поступают от областей коры, контролирующих направление взгляда: фронтального глазного поля (поле 8 по Бродману) и каудальной части поля 7 теменной коры (см. также рис. 5.26). Путь продолжается через хвостатое ядро к дорсомедиальному сектору внутренней части бледного шара или вентролатеральной области сетчатой части черного вещества. Следующий этап - ядра таламуса, которые в свою очередь дают проекции к фрон-

Рис. 5.23. Функциональные петли, проходящие через базальные ганглии (см. текст). ПМК -премоторная кора; ДДК дополнительная двигательная область коры; ДК-двигательная кора; ССК соматосенсорная кора; Ск скорлупа; вБШ внутренний сегмент бледного шара (вБШ вл-вентролатеральная область, вБШ кдм каудальная дорсомедиальная область. вБШ дм/рл дорсомедиальная/ростролатеральная области); сЧВ сетчатая часть черного вещества (сЧВ кл -каудолатеральная область, сЧВ вл -вентролатеральная область, сЧВр ро ростральная область); ВЛЯ вентролатеральное ядро таламуса (ВЛЯ м медиальная область, ВЛЯ р-представительство рта); ПФАК префронтальная ассоциативная кора; Π 8 поле 8 (фронтальное глазное поле коры); Π 7 поле 7 (теменная ассоциативная кора); ХЯ -хвостатое ядро; МДЯ медиодорсальное ядро таламуса (МДЯ пл параламеллярная область, МДЯ мк/кк мелкоклеточная/крупноклеточная области. МДЯ пм постеромедиальная область); ПВЯ -переднее вентральное ядро таламуса (ПВЯ лкк -латеральная крупноклеточная область, ПВЯ мк мелкоклеточная область. ПВЯ мкк медиальная крупноклеточная область); ФАКфронтальная (лобная) ассоциативная кора

Рис. 5.24. Активность нейрона внутреннего сегмента бледного шара обезьяны. А. Спонтанная, до начала движения. Б, В. Во время условного рефлекса с выполнением специфических движений. Видно, что активность коррелирует с движениями рук (5), но не ног (В). По Delong, Georgopoulos в [2]