5.5. Мозжечок

Общие представления о роли мозжечка в двигательной системе. Многое из того, что известно о функциях мозжечка (cerebellum), связано с наблюдениями неврологов-клиницистов. Больные с его повреждениями (опухолями или воспалительными очагами при рассеянном склерозе) не парализованы и у них не нарушена чувствительность, хотя мозжечок получает в основном сенсорные сигналы и дает проекции к двигательным центрам. Симптоматика

108 ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

мозжечковых патологий характеризуется аномальным выполнением движений и исчезновением сопряжения между ними и позой. Следовательно, мозжечок участвует в сенсомоторной интеграции и выполняет важную функцию координации движений.

Мозжечковые симптомы зависят от места повреждения. Патология медиальной области вызывает нарушения позных двигательных функций, а также глазодвигательного механизма, тогда как латеральные поражения сказываются главным образом на целенаправленных движениях и речи.

Функциональная двойственность мозжечка, обнаруживаемая при клинических наблюдениях, соответствует его структурной и филогенетической двойственности. Упрощая, можно сказать, что его филогенетически более древние медиальные структуры получают спинальные, вестибулярные и зрительные сигналы и тесно связаны с двигательной системой (двигательными центрами спинного мозга и ствола), тогда как к развившимся позже латеральным элементам (полушариям) информация идет прежде всего от коры мозга, к которой от них в свою очередь направляются восходящие пути. Эти неврологические и анатомические особенности приводят к выводу, что медиальная часть мозжечка осуществляет главным образом регуляцию и коррекцию движений в ходе их выполнения, а его полушария больше участвуют в подготовке, программировании движений. Кроме того, недавно выявлены долговременные изменения синаптической передачи сигналов в мозжечке. Полагают, что такая пластичность играет роль в долговременной двигательной адаптации и двигательном научении.

Микроструктура и нейронные функции

«Кристаллическая» микроструктура коры мозжечка. О структурных связях и их функциях в коре и ядрах мозжечка накоплено множество экспериментальных данных. Поверхность его коры очень велика благодаря множеству складок (листков, рис. 5.16); если бы их можно было расправить, ее площадь составила бы 17 х 120 см. Микроструктура всех листков одинакова; регулярное распределение нервных элементов в каждом из них напоминает структуру кристалла. Такая организация очень благоприятна для физиологического исследования, поскольку позволяет делать обобщения о принципах работы всего мозжечка.

В 1960-е гг. уникальное совместное исследование Экклза, Ито, Сентаготаи [7] и их коллег продемонстрировало основные характеристики функциональных связей и природу медиаторных веществ в нейронных сетях мозжечка. На рис. 5.17 представлены упрощенная схема слоистой структуры

Рис. 5.16. Схема областей коры мозжечка приматов (обезьяны). Передняя доля «открыта» и представлена в той же плоскости, что и задняя. Дольки обозначены римскими цифрами (I - IX), а соответствующие части полушарий символами ПII - ΠIX. Филогенетическое подразделение мозжечка показано белым, розовым и красным цветом. У коры характерная складчатая структура, образованная множеством листков [10]

листка, регулярная палисадоподобная организация дендритных ветвлений клеток Пуркинье, проходящие под прямым углом через эту зону параллельные волокна, медиаторы для разных пунктов изображенной микросети. Над слоем тел клеток Пуркинье (у человека их около 15 млн.) располагается молекулярный слой из плотной сети их дендритов, клеток Гольджи, а также аксонов параллельных волокон. В этом нейропиле рассеяны тела интернейронов (звездчатых и корзинчатых клекток). Под слоем клеток Пуркинье находятся гранулярный (зернистый) слой с многочисленными клетками-зернами (более 2 млн. на 1 мм³!), содержащий также тела клеток (интернейронов) Гольджи.

К каждой клетке Пуркинье подходит одно лазящее (лиановидное) волокно, а каждое такое волокно дает ответвления к 10-15 клеткам Пуркинье. Обвиваясь вокруг дендритного дерева этой клетки, оно формирует здесь множество возбуждающих синапсов, что обеспечивает исключительную надежность синаптической передачи. Мшистые волокна образуют синаптические контакты с деидритами клеток-зерен. Обширное терминальное ветвление, т.е. дивергенция связей, этих волокон обеспечивает возбуждение ими большого количества клеток в коре мозжечка.

Аксоны клеток-зерен Т-образно разделяются на два параллельных волокна, идущих вдоль листка в противоположных направлениях. Подсчитано, что через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходят под прямым углом к нему свыше 200 000