Глава 5. Двигательные системы 105

произвольных движений, т. е. входящих в их систему. Раньше было важно выяснить свойства позных рефлексов у «неполноценного» животного; в настоящее время их рассматривают главным образом как основу преднамеренных, целенаправленных движений [22, 23].

Весьма важно, особенно когда речь идет о тонических позных рефлексах, не рассматривать рефлекторную деятельность как чисто автоматическую, при которой сенсорный вход неизбежно вызывает двигательную реакцию. В действительности рефлекс-это тонко управляемый процесс, который могут вызывать и в значительной степени регулировать высшие центры произвольной двигательной системы. Автоматизм тонических позных рефлексов проявляется только в особых ситуациях, например у новорожденных (с еще не сформировавшимся окончательно передним мозгом) или у больных с церебральными нарушениями.

Поддержание вертикальной позы тела у человека и ее модификации во время движений

Способность человека к прямохождению с опорой на относительно малую площадь ступней сама по себе демонстрирует удивительные возможности регуляции, если учесть, что дыхание и всевозможные активные движения рук и туловища вызывают непрерывные смещения центра тяжести тела, которые требуют активной компенсации. Как показывают электромиограммы испытуемых, каждое такое «возмущение» (например, подъем грудной клетки во время вдоха) действительно запускает цепные реакции мышц туловища и конечностей, так называемые позные синергии. Их часто изучают на испытуемых, стоящих на подвижной платформе, с помощью которой стопы могут внезапно отклоняться вниз или вверх (как при катании на лыжах). При клиническом обследовании неврологических больных такой метод (постурографии) оказался очень полезным для количественного анализа нарушения позных функций.

Электромиографически изменяемая активность мышц нижних конечностей и туловища в ответ на движение платформы носит рефлекторный характер. Наиболее высокоамплитудные и функционально значимые компоненты регистрируемых кривых появляются с латентным периодом 100-150 мс; такое большое время рефлекса свидетельствует о сложной обработке сигналов в ЦНС с вовлечением супраспинальных структур. Эффект синергичной реакции всегда стабилизирующий, предотвращающий падение человека вперед или назад.

Величина отдельного рефлекторного ответа при повторении несколько раз одного и того же теста изменяется в сторону постепенной оптимизации стабилизирующего эффекта. Такая «зависимая от ситуации» адаптация требует участия высших двигательных центров, в частности мозжечка; в ее основе лежит комплексная (до сих пор детально не

изученная) обработка информации, передаваемой проприоцептивными, вестибулярными и зрительными афферентами. Во всяком случае у системы поддержания позы наверняка иерархическая организация, схематически отраженная на рис. 5.1: местные рефлекторные механизмы подчинены длинным функциональным петлям, включающим супраспинальные центры. «Длиннопетлевые рефлексы» тоже выполняются автоматически, но их сила и эффекты зависят от конкретной ситуации.

На примере дыхания можно видеть, что позной компенсации требуют возмущения не только внешнего происхождения, но и связанные с движениями собственного тела. Постурографический анализ компенсации целенаправленных движений обнаружил интересный факт: она происходит не с характерной для рефлексов задержкой, а во время или даже с опережением преднамеренного движения. Впечатляющий (и легко воспроизводимый) опыт представлен на рис. 5.15. Испытуемого просят закрыть глаза, поддерживать рукой груз (рис. 5.15, А). Когда экспериментатор неожиданно его убирает, рука испытуемого непроизвольно движется вверх. На электромиограмме регистрируется снижение активности двуглавой мышцы спустя примерно 60 мс. В этом случае внешнее возмущение вызвало классический «разгрузочный рефлекс». Поскольку для рефлекторного снижения активности двуглавой мышцы потребовалось некоторое время, произошла непродолжительная дестабилизация положения предплечья. В опыте, показанном на рис. 5.15, Б, испытуемый убирает груз сам, и его предплечье остается неподвижным. Как показывает электромиограмма, в этом случае двуглавая мышца получает от мотонейронов сигнал, ведущий к снижению ее активности еще до удаления груза-примерно в тот момент, когда другая рука за него берется.

Такие опережающие позные синергии можно продемонстрировать во многих опытах. Электромиографический анализ позной двигательной системы человека позволяет сделать общий вывод: компенсаторные механизмы бывают как рефлекторными, так и запрограммированными.